Бакулюм у собак: Бакулюм, изменчивый и загадочный — Троицкий вариант — Наука

Содержание

Бакулюм, изменчивый и загадочный — Троицкий вариант — Наука

Наталья Резник

Мужские копулятивные органы принадлежат к числу самых разнообразных структур в царстве животных. Основная их функция заключается в том, чтобы повышать эффективность оплодотворения, вводя сперму в женские половые пути. С этой задачей отлично справилась бы и простая трубка, однако морфология пенисов чрезвычайно сложна и видоспецифична.

Они бывают длинными и очень короткими, гладкими и колючими, одиночными и двойными. А у многих видов млекопитающих пенисы содержат кость, которая называется бакулюм (os penis). Эти косточки также отличаются чрезвычайным разнообразием размеров и форм. Причины этого разнообразия непонятны, нет и единого мнения о функциях бакулюма.

Гипотез, конечно, хватает. Согласно одной из них, бакулюм защищает мочеиспускательный канал (уретру) и механически поддерживает пенис во время копуляции. Возможно также, что бакулюм во время спаривания достигает шейки матки и расширяет ее, чтобы передать больше спермы, или стимулирует овуляцию.

Либо он удаляет из организма самки сперму предыдущего самца. Не исключено также, что он ранит партнершу, и она после этого не подпускает к себе следующего самца. Наконец, бакулюм может служить показателем качества полового партнера.

Бакулюмы разных видов сусликов Нового Света (www.taxidermy.net). a, b — скалистый суслик Citellus variegates; c, d — белохвостый суслик Ammospermophilus leucurus; e, f — кольцехвостый суслик С. annulatus; g, h, — голохвостый суслик С. tereticaudus; i, j — суслик Франклина C. franklinii; k, l — колумбийский суслик C. columbianus

Все эти предположения, впрочем, подтверждаются лишь отчасти. Скажем, если задача бакулюма заключается в том, чтобы обеспечивать твердость пениса во время спаривания, то у видов с более длительной копуляцией бакулюм должен быть длиннее. Эта закономерность выполняется для приматов и ластоногих, но не для других хищников. У ондатр и гренландских тюленей размеры бакулюма соответствуют размеру тела самца-производителя; у мышей, летучих мышей и куниц такой связи не обнаружено.

С остальными гипотезами ситуация аналогичная.

Когда ни одна из существующих гипотез не удовлетворяет исследователей, они выдвигают еще одну. Группа американских ученых под руководством Мэтью Дина (Matthew D. Dean) из Университета Южной Калифорнии предположила, что единой для всех функции и быть не может, поскольку бакулюмы у разных видов возникали в ходе эволюции несколько раз, независимо друг от друга [1].

К проверке этой гипотезы исследователи подошли чрезвычайно добросовестно. Они проанализировали данные о 3707 видах млекопитающих. Удалось установить, что у 925 видов бакулюм есть, у 103 видов нет, об остальных пока ничего не известно. Многие виды не описаны с такой детальностью, причем os penis не всегда легко обнаружить. У американской пищухи, например, он такой крошечный, что его лишь недавно разглядели в сканирующий электронный микроскоп.

На следующем этапе ученые выбрали из этих млекопитающих 954 видов с хорошо установленной филогенией и посмотрели, как бакулюм распределяется в этих филогенетических группах. Анализ показал, что в ходе эволюции млекопитающих бакулюм девять раз независимо возникал и десять раз терялся. Пока эта кость обнаружена только у плацентарных, у сумчатых ее нет. Следовательно, у первых млекопитающих бакулюм отсутствовал. Сейчас им обладают представители пяти отрядов — насекомоядных (кроты и землеройки), рукокрылых (летучие мыши), грызунов, хищников (кошки, собаки, медведи, морские котики и моржи) и приматов.

Бинтуронг (Arctictis binturong). Фото: «Википедия»

У приматов бакулюм в ходе эволюции возникал по крайней мере дважды: у лемуроподобных приматов и у общего предка группы обезьян, включающей человекообразных. Потом он потерялся в трех кладах, в том числе у человека. Нет данных о том, что какие-то вымершие виды рода

Homo, включая неандертальцев, имели os penis. Специалисты Лондонского университетского колледжа обнаружили, что у приматов наличие бакулюма и его размер зависят от длительности интромиссии (проникновения пениса во влагалище). При короткой интромиссии бакулюм небольшой или вообще отсутствует [2]. Сохранению os penis способствует и посткопуляционный половой отбор, который силен у полигамных видов (на одну самку претендуют несколько самцов). Полигамные приматы сохранили бакулюм. У гоминид короткая интромиссия, полигамия им не свойственна, и они бакулюм утратили.

Все современные виды грызунов, включенные в исследование, бакулюм имеют. При этом морфологически эти косточки у разных видов чрезвычайно разнообразны; разнообразие возникло на фоне отбора, поддерживающего эту структуру.

У предков летучих мышей бакулюм был, потом в пяти кладах исчез; у многих видов сохранился.

Предки современных хищников бакулюм имели, потом его независимо потеряли общий предок земляного волка и двух видов гиен (

Proteles cristata + Hyaena hyaena + Crocuta crocuta) и бинтуронг Arctictis binturong. Интересно, что в случае пятнистых гиен C. crocuta, утративших os penis, уровень циркулирующих андрогенов высок даже у самок.

Малый тенрек (Echinops). Фото с сайта: «Википедия»

Кроме того, бакулюм независимо приобрели четыре вида: малый тенрек Echinops telfairi (эта зверюшка, напоминающая ежа, принадлежит к отряду афросорицид), американская пищуха Ochotona princeps из отряда зайцеобразных, летучая мышь трехцветный присосконог Thyroptera tricolor и европейский крот Talpa europaea.

Исследователи не исключают, что полученные ими данные о распределении бакулюмов изменятся, поскольку сейчас на наличие этой кости проверяют всё новые виды млекопитающих. Однако основной вывод о неоднократном независимом возникновении os penis сомнению не подлежит. В пользу этой гипотезы говорят и разные типы формирования костной ткани бакулюма, и различная его локализация относительно мочеиспускательного канала, и разные относительные размеры: у некоторых видов бакулюм занимает до 75% длины пениса, другие гораздо меньше. В общем, бакулюмы — структуры не гомологичные, не имеющие общего эволюционного происхождения.

Трехцветный присосконог (Thyroptera tricolor). Фото с сайта www.inaturalist.org

Одну из причин морфологического разнообразия баклюмов видят в постоянной коэволюции мужских и женских половых органов, однако феномен возникновения и утраты os penis эта гипотеза не объясняет. Известны случаи, когда бакулюм возникал, а затем, спустя длительное время, исчезал, никак не изменившись. Напротив, бакулюмы разных видов грызунов отличаются большим морфологическим разнообразием.

Мэтью Дин и его коллеги обратили внимание на гены, принимающие участие в формировании бакулюма. Есть экспериментальные доказательства, что у некоторых видов, утративших бакулюм, он в ходе индивидуального развития начинает формироваться, но так и остается в эмбриональном состоянии (обезьяны уакари) или деградирует, как у китообразных. Ученые пришли к выводу, что генетический путь развития бакулюма еще не разрушен, и при появлении отбора в соответствующем направлении бакулюм может быть восстановлен. Однако для прояснения этого вопроса необходимы дальнейшие исследования.

Большинство проблем, связанных с бакулюмом, останутся неразрешенными, пока специалисты не выяснят, каковы его функции, а для этого надо наблюдать процесс копуляции изнутри. У людей подобные исследования проводили на добровольцах, используя магнитно-резонансную томографию [3]. Однако, чтобы изображения получились качественными, партнеры должны в определенные моменты замирать, поэтому для животных такой способ не подходит. Для них предлагают другую методику: вводить самкам препарированный орган и искусственно его напрягать, наблюдая происходящее с помощью компьютерной томографии. Этот процесс, конечно, отличается от природного, но может служить лабораторной заменой естественной копуляции. Таким способом ученые сейчас пытаются выяснить, действительно ли бакулюм грызунов при спаривании достигает шейки матки.

Наталья Резник

1 Schultz N. G. et al., The Baculum was Gained and Lost Multiple Times during Mammalian Evolution // Integr. Comp. Biol. 2016. 56. 644-656. doi: 10.1093/icb/icw034.

2. Brindle M., Opie C. Postcopulatory sexual selection influences baculum evolution in primates and carvores // Proc. R. Soc. B. 2016. 283: 20161736. doi: 10.1098/rspb.2016.1736.

3. Brennan P. L. R. Studying genital coevolution to understand intromittent organ morphology // Integr Comp Biol. 2016. 56. 669-681. doi: 10.1093/icb/icw018.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter

.

См. также:

Моногамия лишила мужчин кости пениса

Бакулюмы енота, The Evolution Store, NYC

Daniel Rolnik / Flickr

Британские исследователи, проанализировав эволюцию бакулюма — кости пениса — у млекопитающих, показали, что его длина определяется уровнем конкуренции между самцами: чем сильнее конкуренция, тем длиннее бакулюм. Статья опубликована в журнале Proceedings of the Royal Society B.

Бакулюм (os baculum, os penis) представляет собой кость пениса. Он образуется из соединительной ткани пещеристых тел пениса и есть у многих плацентарных млекопитающих. Так, бакулюм имеют все представители насекомоядных (к ним относятся, например, кроты, ежи и землеройки), летучих мышей, шерстокрылов и грызунов. При этом у зайцеообразных — родственного грызунам отряда, в который входят зайцы, кролики и пищухи, — его нет (хотя, как недавно выяснилось, у американской пищухи (пики) все же есть маленький бакулюм). Также кость пениса есть у многих, но не у всех, представителей отряда хищных: у медведей, кошачьих, псовых, енотовых, куньих и ластоногих (тюленей и моржей; раньше их выделяли в отдельных отряд, но недавно включили в состав отряда хищных). У большинства приматов тоже есть бакулюм — но не у всех. Помимо человека, он отсутствует также у долгопятов и у двух родов южноамериканского семейства паукообразных обезьян: коатов (

Ateles) и шерстистых обезьян (Lagothrix).

Бакулюм моржа

Wikimedia Commons

Размер бакулюма очень сильно варьирует даже у родственных друг другу животных и не зависит от размера тела. Например, у обезьян мармозеток, которые весят около 500 грамм, длина бакулюма составляет всего пару миллиметров — а у крошечных галаго с массой тела не больше 70 грамм эта кость достигает в длину 13 миллиметров. У человекообразных обезьян, несмотря на их крупные размеры, кость пениса очень короткая (у шимпанзеи бонобо, например, всего 6–8 миллиметров) — а у человека и вовсе отсутствует. Самый большой бакулюм имеет морж: до 60–70 сантиметров.

Бакулюм японского макака

Wikimedia Commons

Из-за всего этого многие зоологи называют бакулюм «самой разнообразной костью» среди всех костей млекопитающих. Авторы новой статьи решили выяснить, почему эта кость настолько неравномерно распределена среди млекопитающих и настолько сильно варьирует по размеру и форме.

Для этого они провели филогенетический анализ эволюции длины бакулюма (включая его наличие или отсутствие) у млекопитающих. В частности, ученые сосредоточились на приматах и хищных — группах, в которой встречаются как виды с бакулюмом, так и без его. В анализ также включили такие параметры как масса тестикул, система размножения (полигамия или моногамия), сезонность размножения и продолжительность интромиссии (проникновения) во время полового акта.

Во-первых, анализ показал, что у предкового млекопитающего бакулюма не было — но зато у предковых приматов и предковых хищных уже был. Судя по всему, впервые эта кость появилась у млекопитающих в промежутке между 145 миллионами лет назад (когда разделились ветви плацентарных и сумчатых) и 95 миллионами лет назад (когда жил последний общий предок приматов и хищных).

Во-вторых, оказалось, что и среди приматов, и среди хищных животных бакулюм чаще всего есть у животных с длинной интромиссией (дольше трех минут), причем чем длиннее интромиссия — тем длиннее бакулюм. Это вполне ожидаемый результат, потому что основное назначение бакулюма заключается как раз в том, чтобы поддерживать твердость пениса во время полового акта. Кроме того, бакулюм оказался длиннее у полигамных животных и животных с сезонным размножением. Размер тестикул же, напротив, оказался никак не связан с длиной бакулюма.

Обобщив результаты, авторы заключили, что длина (и вообще наличие) бакулюма определяется посткопуляторной конкуренцией самцов (то есть конкуренцией, происходящей не до, а после спаривания с самкой). У полигамных животных с ограниченным по времени размножением конкуренция между самцами в сезон размножения становится очень высокой. В таких условиях самцу выгодно спариваться с самкой как можно дольше: не только потому, что так в нее попадет больше сперматозоидов, но и потому, что это на какое-то время помешает ей спариваться с другим самцом-конкурентом.

Это объясняет также, почему бакулюма нет у человека. Для человеческих сообществ, как правило, характерна моногамия или, реже, полигиния (спаривание одного самца с несколькими самками), а сезонность размножения отсутствует — а значит, конкуренция между самцами обычно невысока. Из-за этого продолжительность интромиссии у человека также небольшая (в среднем около пяти минут) — поэтому бакулюм ему просто не нужен.

Софья Долотовская

Хрен собачий как он есть

Бакулюм (лат. baculum — палка, посох; также: os priapi, os penis) – кость, образовавшаяся в половом члене. В разной степени развития обнаружена у 5 отрядов млекопитающих: насекомоядных, летучих мышей, грызунов, хищных и большинства приматов, за исключением некоторых мартышковых, долгопятов и человека. Так у грызунов бакулюм полностью развит как истинная кость, в то время как у некоторых видов ластоногих он значительно редуцирован до состояния хряща, вплоть до полного отсутствия. Отсутствует у большинства млекопитающих, насчитывающих три десятка современных отрядов (согласно классификации, выделяющей мозоленогих в отдельный отряд).

Бакулюм собаки — основа хрена собачьего

Эта кость весьма разнообразна по форме и строению. Также для некоторых видов она является важным систематическим признаком. Чаще всего располагается между пещеристым телом и мочеиспускательным каналом (нередко имеет углубление или даже канал для уретры). У грызунов бакулюм, помимо прочего, содержит гемопоэтическую ткань и, таким образом, возможно, участвует в кроветворении наравне с другими органами кроветворения. Ряд исследователей полагают, что бакулюм не является настоящей костью, а формируется в результате отложения кальция в ткани пещеристого тела. Такой вывод был сделан в виду отсутствия какой-либо связи бакулюма с прочим скелетом. Однако у грызунов он, по-видимому, является настоящей костью.

Бакулюм енота

Т. к. бакулюм, имеющий различную степень развития, присутствует всего лишь у 5 отрядов млекопитающих, точное его назначение в акте оплодотворения неизвестно. Может быть как полностью развит, так и полностью редуцирован даже в пределах одного отряда (например, у некоторых рукокрылых). Считается, что бакулюм:
1) облегчает пенетрацию при недостаточной эрекции, во время полового акта;
2) участвует в дополнительной стимуляции самки, во время совокупления, для видов, у которых оплодотворение зависит от состояния самки.

Баубеллюм (baubellum, os clitoridis) — аналогичная бакулюму структура, присутствующая в пещеристой ткани самок. Происхождение, вероятно, аналогично происхождению бакулюма. Может быть (подобно бакулюму) как полностью развит, так и полностью редуцирован даже в пределах 1 отряда (например, у некоторых рукокрылых).

Существует точка зрения, что Ева была создана не из ребра Адама, а именно из бакулюма. Поэтому эта кость отсутствует у человека.

Бакулюм — это… Что такое Бакулюм?

Бакулюм (лат. baculum — палка, посох[1]; также: os priapi, os penis) — кость, образовавшаяся в соединительной ткани полового члена, в разной степени развития обнаружена у 5 отрядов млекопитающих насекомоядных, летучих мышей, грызунов, хищных и большинства приматов, за исключением некоторых мартышковых, долгопятов и человека. Так у грызунов бакулюм полностью развит как истинная кость, в то время как у некоторых видов ластоногих он значительно редуцирован до состояния хряща, вплоть до полного отсутствия. Отсутствует у большинства млекопитающих, насчитывающих три десятка современных отрядов (согласно классификации выделяющей мозоленогих в отдельный отряд).

Происхождение

Формируется над мочеиспускательным каналом из соединительной ткани, формирующей пещеристые тела. Чаще всего располагается между пещеристым телом и мочеиспускательным каналом (нередко имеет углубление или даже канал для уретры). У грызунов бакулюм, помимо прочего, содержит гемопоэтическую ткань и, таким образом, возможно, участвует в кроветворении наравне с другими органами кроветворения[2]. Неизвестно точно, какие эмбриональные клетки служат его предшественником. Ряд исследователей полагают, что бакулюм не является настоящей костью, а формируется в результате отложения кальция в ткани пещеристого тела. Такой вывод был сделан в виду отсутствия какой-либо связи бакулюма с прочим скелетом. Однако у грызунов он, по-видимому, является настоящей костью[2][3].

Строение

Эта кость весьма разнообразна по форме и строению[2]. Также для некоторых видов она является важным систематическим признаком.

Назначение

Так как бакулюм, имеющий различную степень развития, присутствует всего лишь у 5 отрядов млекопитающих, точное его назначение в акте оплодотворения неизвестно. Может быть как полностью развит, так и полностью редуцирован даже в пределах одного отряда (например у некоторых рукокрылых). Считается, что бакулюм: 1) облегчает пенетрацию[4] при недостаточной эрекции, во время полового акта; 2) участвует в дополнительной стимуляции самки, во время совокупления, для видов, у которых оплодотворение зависит от состояния самки[2].

Баубеллюм

Баубеллюм (baubellum, os clitoridis) — аналогичная бакулюму структура, присутствующая в пещеристой ткани самок. Происхождение, вероятно, аналогично происхождению бакулюма. Может быть так же как и бакулюм полностью развит, так и полностью редуцирован даже в пределах одного отряда (например у некоторых рукокрылых)[5].

В мифологии

В фольклоре распространено поверье о том, что подобную кость можно использовать как амулет для удачи и потенции.[6]. Кроме того, существует точка зрения, что Ева была создана не из ребра Адама, а именно из бакулюма. Поэтому эта кость отсутствует у человека[7].

Примечания

  1. Латинско-русский словарь, 2003
  2. 1 2 3 4 Encyclopedia of marine mammals, W. F. Perrin,Bernd G. Würsig,J. G. M. Thewissen, 2002
  3. Nickel,K.,A.Schummer, and E.Seiferie.1973. The viscera of the domestic mammals. Paul Parrey, Berlin, 360 pp.
  4. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1234656/pdf/janat00364-0053.pdf
  5. Особенности строения баубеллюм рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) Среднего Поволжья Смирнов Д. Г. — http://www.sevin.ru/menues1/index_rus.html?../agreements/teriofauna/321-330.html
  6. Raccoon Penis Bones (HTML). The Lucky W Amulet Archive by Cat Yronwode. Архивировано из первоисточника 21 февраля 2012. Проверено 5 февраля 2008. (англ.)
  7. [Основы сексологии У.Мастерc , В.Джонсон , Р.Колодни]
В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена.
Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники.
Эта отметка установлена 12 мая 2011.

Половая кость у мужчин: как мужчины утратили ее

У мужчин в пенисе нет кости, почему? Это не является возгласом разочарования. Скорее, наоборот. Бакулюм является половой костью, которая помогает не маленькой части млекопитающих, в том числе, и многим приматам (к которым мы, кстати, относимся), спариваться. Но почему же эта кость отсутствует у мужчин, но имеется у моржей и мартышек. Ученые, как обычно, нашли ответ, и он довольно романтичен.

У каких животных есть бакулюм

Бакулюм в переводе с латыни значит «палка» или «посох», что наверняка стало поводом для шутки у биологов, и не одной. Костную ткань, находящуюся в пенисе особей мужского пола многих млекопитающих, называют этим словом. Из тридцати отрядов данного класса она имеется у пяти. Бакулюм есть у летучих мышей, грызунов, приматов и хищных. Кость в члене — это то, что роднит моржа, енота и гиббона. Даже в пенисе собак есть эта кость.

В этот «клуб» по какой-то причине люди не попали, а британские ученые смогли получить неплохие гранты на выяснение того, почему же произошла такая несправедливость. Кит Опи — антрополог из Лондонского Университетского колледжа — провел исследование эволюции половой кости именно для того, чтобы выяснить, почему в организме современного мужчины этой детали нет. На несколько вопросов пришлось ему ответить для этого: время появления бакулюма, для чего он нужен, когда он пропал у предков человека. Да, ведь наши предки когда-то имели кость в пенисе.

Для чего нужна половая кость внутри пениса

Бакулюм нужен видам, которые предпочитают длительные спаривания. Также ученые пришли к выводу: эта кость длиннее у тех самцов, у кого более трех минут занимает процесс семяизвержения. Специалисты считают, что такая стратегия помогает животному не допустить чтобы «конкурент» оплодотворил его самку. В этом случае самец пытается проникнуть в самку как можно глубже, продержавшись в данном марафоне как можно больше. Делается это с целью минимизации шансов конкурентов на оплодотворение. Поэтому кость в пенисе можно сравнить с костылем, поддерживающим в любовных утехах.

При этом у разных видов довольно сильно отличается форма и размеры по отношению к телу. Например, бакулюм самца медвежьей макаки в длину достигает пяти сантиметров при весе особи всего в десять килограммов тогда, как у самца шимпанзе, который является более крупным, размер кости всего лишь с ноготь. Кость в пенисе собаки крупной породы достигает длину 10 см, а у моржей не предел даже 75 см. Бакулюм енотов может достичь тринадцати сантиметров (и, по необъяснимой причине, пользуется большой популярностью на всевозможных торговых площадках). В США и Канаде известна она многим под названием «зубочистка горца», но, скорее всего, это просто метафора.

Период появления бакулюма

Опираясь на исследования Кита Опи, впервые бакулюм у млекопитающих появился девяносто пять миллионов лет назад, а у приматов пятьдесят. Что характерно, примерно 1,9 миллиона лет назад человечество избавилось от данной кости (не так уж и давно это произошло).

Бакулюм пропал, по иронии, именно у Homo Erectus, у «человека прямоходящего». Однако, по некоторым исследованиям считается, что кость в пенисе у этого вида была, по крайней мере, когда он на просторах Африки только появился. Просто у антропологов нет достаточных данных, да и они могли принять многие бакулюмы за кости разных животных, которые оказались около скелета древнего человека.

Моногамия, как причина исчезновения бакулюма

Итак, кость в члене есть у большинства приматов, и у относительно недалеких наших предков она тоже была. В эпоху, когда каменные орудия уже использовались и, возможно, даже был огонь, мужчины могли похвастаться своей половой костью. Но, что же случилось, куда делась эта часть тела?

Кит Опи предположил, что современному человеку ответ может показаться очень даже романтическим. Бакулюм со временем стал обузой, это произошло тогда, когда человек стал прямоходящим. Эта кость пропала окончательно за ненадобностью в связи с тем, что началась развиваться моногамность и прочные любовные отношения. Точнее, было стремление к ним, поскольку до сих пор полностью моногамным наш вид назвать трудно.

Моногамия, по мнению ученого, приобрела форму ведущей репродуктивной стратегии именно около двух миллионов лет назад. Мужчине в моногамных отношениях нет потребности в регулярных марафонах с глубоким проникновением, поскольку он для своей избранницы единственный самец. Но это, конечно же, в идеале. То есть любовь с романтикой (как механизм эволюции) сделала менее нацеленным наш вид на жесткое спаривание.

Бакулюм белых медведей

Белые медведи, для сравнения, делают это настолько жестко, что самец в процессе может сломать себе половой член. Так, по крайней мере, утверждает канал Animal Planet. То есть, если взглянуть на половую кость полярного медведя, можно выяснить, сколько раз он спаривался — по количеству переломов. Так что, наверное, это даже хорошо, что у представителей сильной половины человечества в пенисе нет костей.

Может ли сломать мужчина половой член?

В пенисе нет костей, но его все равно можно «сломать». Во врачебной практике упоминаются такие случаи, как перелом члена полового. Хантер Уэсселлс (завкафедрой урологии в Школе медицины Вашингтонского Университета) утверждает, что перелом пениса — тяжелая форма изгиба эрегированного полового члена, которая происходит из-за разрыва белочной оболочки.

Пещеристые тела (особая губчатая ткань в ядре пениса мужчины, к которой приливает кровь во время эрекции) окружает белочная оболочка. Когда происходит разрыв этой оболочки, кровь, как правило, ограниченная этим пространством, может просочиться в другие ткани, что в результате приведет к появлению на пенисе синяков и отеков.

исторический очерк научного понимания до 80-х годов ХХ века

Физиология человека изучает механизмы на уровнях органов и систем, отвечающие за жизнь и функционирование нашего тела, и является одной из базисных дисциплин для практических врачей. С этой точки зрения понимание механизмов эрекции пениса имеет ключевое значение для всех специалистов в области сексуальной медицины.

На сегодня установлено, что эрекция представляет собой сложный физиологический процесс, возникающий вследствие каскада неврологических, сосудистых и гуморальных событий. Этот каскад инициируется звуковыми, зрительными, ольфакторными сигналами и локальной стимуляцией пениса. Эрекция начинается с повышения кровотока в половых артериях и дилатации кавернозных артерий и улитковых артериол, а также расслабления гладких мышц трабекулярной сети с последующим накоплением крови в кавернозных телах. В результате подоболочечные венулы сдавливаются резистентной белковой оболочкой. В XXI в. этот механизм развития эрекции является общеизвестным, однако следует отметить, что современное понимание физиологии эрекции прошло долгий путь эволюции. Задачей настоящей работы было обобщить и проанализировать этапы этого пути от Древней Греции до 80-х годов ХХ столетия.

Древний мир и Средневековье

Считается, что физиологию как область медицины первым начал изучать Гиппократ (460-370 гг. до н.э.). Его доктрины превалировали в западном медицинском мировоззрении до эпохи Ренессанса. Гиппократ полагал, что эрекцию вызывают «пневма» и «живительные воздушные субстанции», устремляющиеся в пенис. При этом необходим баланс между четырьмя жидкими средами (кровью, флегмой, желтой и черной желчью) и четырьмя элементами (землей, воздухом, огнем и водой).

По представлениям Гиппократа, яички соединялись с пенисом тонкими шнурами, которые наподобие приводных ремней могут облегчать эрекцию, а повреждение этих шнуров, например в результате кастрации, будет нарушать способность к эрекции. Гиппократ также считал, что сперма является наиболее сильной фракцией жидкостей тела мужчины и что излишне частые эякуляции могут снижать эректильную функцию.

Древнегреческий философ Аристотель (384-322 гг. до н.э.) полагал, что эрекция пениса представляет собой непроизвольное движение, которое может вызываться воображением.

Как и Гиппократ, он подчеркивал физиологическую концепцию роли «пневмы» и считал, что вес яичек может способствовать подъему пениса, т.е. последние выступают в роли точки опоры рычага. Греческий физиолог Чарис Асвестис в одной из глав свой книги «Классические труды по эректильной дисфункции» резюмировал размышления Аристотеля о физиологии эрекции:

«Эрекция человеческого пениса является следствием трех механизмов: 1) воображение; 2) увлажнение, которое повышается в гениталиях, заполненных пневмой; 3) яички, действующие как точка опоры рычага».

Гален Пергамский (129-200/ 216 гг.), несомненно, был самым известным древним врачом после Гиппократа. В ранние годы своей карьеры он работал в школе гладиаторов, что позволило ему изучать ранения тела человека, тем не менее его медицинские труды основывались преимущественно на классической метафизике и препарировании животных.

С точки зрения Галена, первичной причиной эрекции является специфическое свойство кавернозных тел. Эти, как он их называл, «полые нервы» были способны привлекать к себе расширяющуюся «пневму» с помощью сети соединенных между собой артерий, вен и нервов, и возникающий «внутренний жар» выталкивал пенис из тела мужчины. В работах Галена содержится множество кратких отчетов об изучении эрекции, из них 33 посвящены урологическим органам и симптомам и 7 – физиологии приапизма. В своем трактате «О пораженных местах» Гален приводит описание приапизма: «увеличение полового члена в окружности и длине без наступления полового возбуждения и увеличения естественной температуры, как бывает у иных людей, когда они лежат на спине». Причина недуга, согласно Галену, коренится в механизмах эрекции, поэтому ее нужно искать в «растяжении устья артерий» или в «производстве пневмы в нерве». Сам Гален, принимая обе причины и признавая их обоюдную роль в порождении симптомов, был более склонен винить дилатацию артерий, распространенную, по его мнению, шире, нежели явление пневмы «в кавернозном нерве»:

«Этот вид болезни встречается либо у того, кто имеет много спермы и против обыкновения воздерживается от соития (болезнь грозит ему до тех пор, пока он не изыщет какой-нибудь способ истратить избыток крови в разнообразных занятиях), либо у того, кто, практикуя воздержание, представляет сексуальные удовольствия после определенных зрелищ или вследствие воскрешающих их воспоминаний».

Относительно арабской медицины, знаменитый Авиценна (980-1037 гг.) был в большей степени философом, чем врачом. Арабским врачам не позволялось проводить вскрытие человеческих тел, и их представления об эрекции не выходили на рамки трудов Галена. В частности, в трактате Авиценны «Анатомия тестикул и спермальных сосудов» подтверждаются греческие идеи о том, что эрекция возникает вследствие наполнения пениса «пневмой».

XV-XVIII века

Один из величайших деятелей эпохи Ренессанса Леонардо да Винчи (1452-1519 гг.) впервые предположил, что эрекция вызывается накоплением в половом члене крови, а не воздуха. Его аргументы основывались на физических аспектах: «…чтобы пенис увеличился в длине и толщине и стал твердым, как дерево, потребовалось бы такое количество воздуха, которое не уместится не то что в нервах, но даже во всем теле человека».

Да Винчи верил только в то, что видел своими глазами. В 1477 г. он пришел на публичное повешение, после которого вместе с анатомами принял участие в аутопсии (власти Флоренции позволяли дважды в год проводить вскрытие тел преступников). Вот как он описывает свои наблюдения:

«Я видел … мертвых мужчин, член которых стоял прямо, особенно у умерших после повешения. Из них [пенисов] я видел анатомию, все они имели большую плотность и твердость, и были наполненными большим количеством крови. … Если оппонент говорит, что ветра вызывают эти увеличение и твердость, как в мяче для игры, тогда я скажу, что такие ветра не придают ни веса, ни плотности. … Сверх того, поднятый пенис имеет красную головку, что есть признаком притока крови, а когда он опущен, его головка более бледная».

В 1957 г. Амбруаз Паре (1510-1590 гг.), личный врач четырех французских королей, которого часто называют «отцом современной хирургии», пришел к тому же выводу в одном их своих трудов. Однако Паре не знал, что это наблюдение было сделано столетием ранее «медицинским аматором» да Винчи. Предположительно в 1503 г. да Винчи удалось получить доступ к неопознанным телам в одной из флорентийских больниц. Примерно в одно время он полностью изучил тела взрослого мужчины, 2-летнего мальчика и старика. Есть также указания, что да Винчи провел аутопсию еще одного пожилого мужчины, молодого мужчины и человеческого плода мужского пола в возрасте около 7 мес после зачатия.

Да Винчи приблизился к истине, но даже величайшие люди могут ошибаться. Анатомические знания, описанные в его наблюдениях, содержат множество неточностей. Изображения мужского органа, сделанные да Винчи, датированы 1487-1513 гг., однако только во второй половине этого 25-летнего периода он получил возможность проводить аутопсии. Прямые переводы оригинальных греческих текстов на латинский и другие европейские языки появились лишь в 1525 г., через 6 лет после смерти да Винчи; кроме того, он не был хорошо знаком ни с латинским, ни с греческим языком. Возможно, самым важным учебником для да Винчи было итальянское издание Иоганна де Кетама Fasciculo di Medicina, опубликованное в 1493 г. Эта книга включала полный перевод «Анатомии» Мондино де Луччи (1270-1326 гг.).

Мондино (латинизированное имя – Mundinus) работал в Болонье (Италия) и был одним из первых анатомов Средневековья, проводивших диссекции. Учебник Мондино представлял собой типичную для XV в. книгу по медицине и был не более чем переизданием древних анатомических манускриптов. Содержащаяся в нем информация основывалась на арабских текстах, которые были переведены на латынь примерно в 1150 г. Самым известным автором этих текстов был Авиценна, который в свою очередь получал знания из переводов трудов Галена и более ранних греческих манускриптов на арабский язык. По сути, «Анатомия» в версии Кетама являлась собранием греческих знаний, профильтрованных через три перевода: с греческого на арабский, с арабского на латинский и с латинского на итальянский. Поэтому, читая Fascicula de Medicina, Леонардо получил доступ к идеям Гиппократа, Аристотеля и Галена, смешанным с более поздними представлениями Авиценны и Мондино. В частности, его рисунки мужских гениталий свидетельствуют о влиянии идей Аристотеля и Галена. Пенис изображается с двумя каналами: один – для мочи, другой – для семени, при этом последний соединен со спинным мозгом (рис. 1). В Древней Греции семя считалось производным пневмы, которая образовывалась из крови в основании головного мозга и затем транспортировалась ко всем частям тела по нервам. Аристотель полагал, что яички не играют роли в порождении потомства, а лишь продуцируют жидкость для увлажнения влагалища во время полового акта. Леонардо рисовал крупный кровеносный сосуд, идущий от сердца к яичкам, что указывает на его попытку соединить теории Галена и Аристотеля. Для своих более поздних рисунков да Винчи также использовал в качестве моделей диссекции животных, в частности быка; возможно, по этой причине он «забывал» рисовать простату (у быков она атрофирована). С другой стороны, Леонардо первым изобразил семенные пузырьки и расположение отверстий эякуляторных протоков.

Работая в Падуе, бельгийский врач Андреас Везалий (1514-1564 гг.) в 1543 г. опубликовал трактат De Humani Corporis Fabrica Libri Septem («Семь книг о строении тела человека»). Везалий стал знаменитым благодаря своим детальным и очень качественным иллюстрациям. Он исправил более 200 ошибок Галена, но некоторые ошибки повторялись (например, изображение влагалища как инвертированного пениса). Функцию пениса Везалий описывал довольно лаконично:

«При акте зачатия этому органу дана такая сила наслаждения, что [мужчин] она возбуждает, так что и молодые, и старые, и даже вовсе лишенные разума ощущают потребность размножаться – как если бы в них вселилась великая мудрость».

По выражению историка искусства Патриции Симмонс, Везалий визуально рассказал историю Пениса как части тела, располагающейся снаружи из-за природно сильного мужского сердца (рис. 2). Итальянский анатом Констанцо Варолио (1543-1575 гг.) изучал физиологию эрекции через несколько десятилетий после Леонардо да Винчи. Труды Варолио были опубликованы во Франкфурте в 1591 г.

По мнению Серджио Мусителли, некоторые историки ошибочно указывают, что Варолио рассматривал сокращение седалищной бульбокавернозных мышц как главный механизм предотвращения венозного рефлюкса. В действительности Варолио придерживался идеи, что по венам течет кровь, а по артериям – пневма.

Ренье де Грааф (1641-1673 гг.) из Нидерландов, умерший, как и Варолио, в молодом возрасте, изобрел тип шприца, с помощью которого он провел множество различных исследований на трупах. Когда он ввел воду в гипогастральную артерию, к своему удивлению, увидел наполнение эректильной ткани пениса. Основываясь на полученных наблюдениях, де Грааф пришел к заключению, что ключевым событием в эрекции является не поступление крови в пенис, а удержание ее в этом органе. В 1968 г. де Грааф завершил свое исследование мужских гениталий. Как и многие современные исследователи, он полагал, что мужской половой орган является «скользкой темой», поскольку «неучтивые, похотливые люди будут дурно использовать мои труды как распутные рисунки и грязные шутки».

В свою защиту де Грааф говорил, что старался представить свои наблюдения как можно более благопристойно, чтобы «никому не нанести даже малейшего оскорбления». Де Грааф изучал пенис как искусно созданный инструмент. Он отметил отсутствие жира под кожей и то, что она была более тонкой и эластичной по сравнению с кожей остальных частей тела, что позволяло пенису увеличиваться в размерах и становиться ригидным.

Позднее еще один голландский ученый Фредерик Рюйш (1638-1731 гг.), используя шприцы, изобретенные де Граафом, а также самодельные «секретные» инъекционные жидкости, изготавливал восковые модели мужского полового органа со всеми артериями, венами и капиллярами.

В XVIII в. Альбрехт фон Галлер (1708-1777 гг.) из Швейцарии первым объяснил эрекцию как повышение кровотока под контролем нервной системы. Фон Галлер отвергал устаревшую концепцию тока жидкости по нервам и фокусировался на самом нервном волокне. В результате своих наблюдений он продемонстрировал, что раздражимость является свойством мышечных волокон, а нервам свойственна чувствительность.

XIX столетие

В конце XIX в. австрийский врач Виктор фон Гюрковецки (1857-1938 гг.) издал монографию «Патология и терапия мужской импотенции». В III главе приводятся научные знания о физиологии полового акта, включая дискурс об эрекции пениса:

«Эти небольшие полые пространства трех тел покрыты эндотелием, состоящим из вен, и, следовательно, являются венозными пространствами. Многочисленные протоки соединяют все три тела друг с другом и открываются в vena dorsalis и vena profunda penis. В основании пениса располагаются улитковые артерии, намотанные в форме бараньего рога, чтобы они могли приспособиться к изменениям объема эректильной ткани. Теперь достоверно установлено, что эрекция вызывается наполнением этих пространств кровью, однако полный процесс эрекции далек от понимания».

В дальнейшем труды фон Гюрковецки часто цитировались другими знаменитыми европейскими исследователями, такими как Альберт фон Келликер (1817-1905 гг.) из Швейцарии, Карл Лангер (1819-1887 гг.) из Австрии, Конрад Экхард (1822-1905 гг.) из Германии, Шарль Мари Бенжамен Руже (1824-1904 гг.) из Франции, Фридрих Леопольд Гольц (1834-1902 гг.) из Германии, Отто Кристиан Ловен (1835-1904 гг.) из Швеции и др. Все эти ученые работали исключительно в лаборатории, и их научные изыскания соответствовали общей трансформации, которой подвергалась медицина в XIX в.

В 1889 г. фон Гюрковецки высоко оценил результаты вышеуказанных исследователей, тем не менее механизм эрекции все еще оставался загадкой. В целом ученые XIX столетия были согласны с гипотезой Галена о значимости венозного блока для достижения эрекции. В 1862 г. Лангер предположил, что эрекция может вызываться сокращением вен в сплетении Санторини. Однако, основываясь на своих гистологических исследованиях, фон Келликер (рис. 3) еще в 1858 г. пришел к заключению, что кавернозные тела обладают способностью к расширению и сокращению. Тот факт, что тепло вызывает дилатацию, а холод – сокращение пениса, указывал на роль гладких мышц. Фон Келликер считал, что прекращение эрекции после эякуляции является следствием сокращения гладких мышц в кавернозных телах. В то время существовала и противоположная теория, согласно которой гладкие мышцы губчатой ткани сами по себе не обладают достаточной силой и энергией, чтобы влиять на эрекцию в такой степени.

В отношении нервного контроля Гольц, как и многие другие физиологи, полагал, что спланхнические тазовые нервы соединяются с пенисом так же, как блуждающий нерв с сердцем. По его убеждениям, поступление крови в пенис значительно уменьшается при физиологическом покое, когда малые пенильные артерии и другие сосудистые пространства пребывают в состоянии умеренного сокращения. Это состояние поддерживается активностью ганглиев, наличие которых было доказано Ловеном.

В заключительной части своего обзора фон Гюрковецки упоминает работу Гольца и подчеркивает значимость головного мозга:

«Опыт учит нас, что эрекция может вызываться или прекращаться под влиянием разного рода сигналов, поступающих от большинства различных частей тела. Однако очевидно, что источником ощущений при сексуальном возбуждении является головной мозг. Этот высший центр посредством нервов соединяется с низшим рефлекторным центром, располагающимся в поясничном отделе спинного мозга, и управляет актом соития».

В своем классическом труде о нейрофизиологии собак (1863 г.) Экхард приводит наблюдения о том, что в фазу тумесценции, вызываемой невральной стимуляцией, ток крови из эректильной ткани и дорсальной вены в 815 раз выше, чем в дряблом состоянии. Экхард также установил, что при стимуляции спланхнических тазовых нервов артериолы губчатой кавернозной ткани расширяются и артериальный кровоток значительно усиливается. По завершении своих экспериментов Экхард был убежден в том, что вазодилатация, вызываемая нервной стимуляцией, повышает поступление крови к пенису, при этом давление в стенке пенильных артерий в начальной фазе эрекции должно снижаться.

В конце ХIХ в. значительный вклад в изучение физиологии эрекции внесли английские ученые Джон Ньюпорт Лэнгли (1852-1925 гг.) и Хью Керр Андерсон (1865-1928 гг.). Несомненно, все вышеуказанные концепции, происходящие из опытов на животных в век экспериментальной физиологии, стали основой для современного понимания эрекции.

Первая половина ХХ столетия: ложные пути

В 1933 г. Уильям Генри Хауэлл из Университета Джона Хопкинса высказал практически современную гипотезу о физиологии эрекции. Он полагал, что «дилатация малых артерий и артериол вызывает растяжение кавернозных тел под высоким давлением, которое ограничивается белковой оболочкой. … Для полной эрекции требуется частичная окклюзия венозного оттока, вероятно, посредством компрессии афферентных вен седалищной бульбокавернозными мышцами и в некоторой степени собственной мускулатурой стенок сосудов». Однако на то время многие другие выдающиеся физиологи отвергали роль этих мышц или считали ее несущественной для обеспечения полной эрекции.

В изучении физиологии эрекции были и другие ложные пути. Так, в 1900 г. австрийский анатом и гистолог Антон Жильбер Виктор фон Эбнер (1842-1925 гг.) обнаружил «подушки», состоящие из столбцов гладкомышечных клеток в пределах интимы артерий пениса. Эти внутрисосудистые протрузии уже описывались Эрколани в 1869 г. и ранее анатомами знаменитой школы Падуи. Фон Эбнер пришел к выводу, что эти образования позволяют артериям самостоятельно регулировать поступление крови к пенису: «Открытие [подушечек] вызывает приток крови к кавернозным телам, а последующее удерживает кровь, что вызывает эрекцию». Эта теория была широко распространена вплоть до 1952 г., когда ее дополнил итальянский уролог Джузеппе Конти. Он допустил, что эрекция вызывается тремя механизмами: шунтированием артериальной крови в кавернозные тела, снижением притока крови к пенису под действием сокращения «подушечек» в малых артериях и удерживанием крови в кавернозных телах такими же «подушечками» в эфферентных венах. Конти пришел к выводу, что эти «подушечки» и есть те таинственные замыкающие клапаны, которые так долго искали физиологи. Кровь поступает в пенис, кавернозные тела расширяются, «подушечки» закрываются, и наступает эрекция. Казалось бы, все так просто. Однако в 1981 г. было доказано, что эти «подушечки» представляют собой не что иное, как атеросклеротические бляшки, аналогичные таковым в коронарных артериях.

Еще в 1939 г. Дейсак поставил под сомнение валидность экспериментов на животных для физиологии человека. Он указал на несоответствие механизмов эрекции у двух больших групп млекопитающих: «У животных, имеющих бакулюм (кость пениса), например у собак, эрекция является артериальной и может быть воспроизведена путем перфузии аорты. У млекопитающих, у которых бакулюм отсутствует, в частности у человека, эрекция имеет венозное происхождение». У представителей второй группы, по мнению Дейсака, кровь удерживалась в кавернозных телах вследствие активного закрытия «шлюзов» между венозными пространствами и глубокими венами пениса. Свою теорию он основывал на наблюдениях, сделанных при введении туши и киновари в сосуды собак, оленя, лося и обезьян.

Более чем 100 лет назад ирландский ученый Джон Хьюстон предположил, что у собак глубокая дорсальная вена может ограничиваться некой седалищноуретральной мышцей. В 1964 г. Герберт Ньюмен и его коллеги все еще сомневались в необходимости венозной окклюзии для достижения эрекции. Их аргументом было то, что во время нормальной эрекции пенис не становится цианотичным, тогда как экспериментальная рестрикция его венозного оттока путем наложения манжеты детского тонометра на основание пениса вызывает цианоз и отек без эрекции. Несмотря на ошибочную аргументацию, исследование Ньюмена и соавт. легло в основу кавернозометрии – метода изучения венозного запирательного механизма во время эрекции.

Заключение

В ХXI столетии общепризнанным является то, что для эрекции необходимы интактная нейроваскулярная система и релаксация гладких мышц в кавернозных телах. Однако это понимание физиологии эрекции прошло длинный процесс эволюции. Во времена античности считалось, что эрекцию вызывают живительные ветра, а эрегированный пенис наполнен воздухом. Европейские ученые Средневековья тоже склонялись к идее, что воздух под высоким давлением приводит к ригидности пениса. Благодаря да Винчи, Варолио, де Граафу и ряду других выдающихся физиологов-экспериментаторов XVIII и XIX вв. стало известно, что эрекция вызывается притоком крови под контролем нервной системы.

Главным открытием ХХ столетия стало экспериментальное наблюдение эрекции при стимуляции кавернозных нервов у животных. Опыты Вирага и Бриндли в начале 1980-х гг. подтвердили предположение физиолога Альберта фон Келликера в XXI в., а именно важную роль гладкомышечных клеток в кавернозных телах. Тем не менее само существование расслабления и сокращения гладких мышц кавернозных тел ставилось под сомнение вплоть до первого Всемирного конгресса по импотенции, прошедшего в 1984 г. в Париже.

Van Driel M.F. Physiology of Penile Erection — A Brief History of the Scientific Understanding up till the Eighties of the 20th Century. Sex Med. 2015 Dec; 3(4): 349-357.

Список литературы находится в редакции

Автор: М.Ф. ван Дриел, кафедра урологии Гронингенского университета, Нидерланды

Перевел с англ. Алексей Терещенко

Тематичний номер «Урологія. Нефрологія. Андрологія» № 2 (6) червень 2016 р.

gaz.wiki — gaz.wiki

Navigation

  • Main page

Languages

  • Deutsch
  • Français
  • Nederlands
  • Русский
  • Italiano
  • Español
  • Polski
  • Português
  • Norsk
  • Suomen kieli
  • Magyar
  • Čeština
  • Türkçe
  • Dansk
  • Română
  • Svenska

% PDF-1.7 % 146 0 объект > эндобдж xref 146 114 0000000016 00000 н. 0000003380 00000 н. 0000003616 00000 н. 0000003643 00000 п. 0000003692 00000 н. 0000003727 00000 н. 0000004137 00000 п. 0000004243 00000 н. 0000004353 00000 п. 0000004462 00000 н. 0000004571 00000 н. 0000004681 00000 п. 0000004791 00000 н. 0000004901 00000 п. 0000005010 00000 н. 0000005119 00000 п. 0000005229 00000 н. 0000005385 00000 п. 0000005528 00000 н. 0000005687 00000 н. 0000005856 00000 н. 0000006007 00000 н. 0000006087 00000 н. 0000006167 00000 н. 0000006247 00000 н. 0000006326 00000 н. 0000006405 00000 н. 0000006485 00000 н. 0000006564 00000 н. 0000006643 00000 п. 0000006722 00000 н. 0000006801 00000 н. 0000006880 00000 н. 0000006958 00000 п. 0000007036 00000 н. 0000007115 00000 н. 0000007194 00000 н. 0000007271 00000 н. 0000007349 00000 п. 0000007429 00000 н. 0000007509 00000 н. 0000007589 00000 н. 0000007670 00000 н. 0000007750 00000 н. 0000007985 00000 н. 0000008746 00000 н. 0000008914 00000 н. 0000009382 00000 п. 0000015492 00000 п. 0000016003 00000 п. 0000016391 00000 п. 0000016777 00000 п. 0000021731 00000 п. 0000022125 00000 п. 0000022506 00000 п. 0000022776 00000 п. 0000022854 00000 п. 0000023686 00000 п. 0000023916 00000 п. 0000024881 00000 п. 0000025927 00000 н. 0000026081 00000 п. 0000026449 00000 н. 0000026675 00000 п. 0000026741 00000 п. 0000029271 00000 п. 0000029561 00000 п. 0000029931 00000 н. 0000030096 00000 п. 0000030660 00000 п. 0000031654 00000 п. 0000032711 00000 п. 0000033680 00000 п. 0000034037 00000 п. 0000035172 00000 п. 0000036058 00000 п. 0000058891 00000 п. 0000080871 00000 п. 0000081335 00000 п. 0000081532 00000 п. 0000081816 00000 п. 0000081878 00000 п. 0000083106 00000 п. 0000083341 00000 п. 0000083676 00000 п. 0000083772 00000 п. 0000085327 00000 п. 0000085603 00000 п. 0000086132 00000 п. 0000086242 00000 п. 0000124740 00000 н. 0000124779 00000 н. 0000124837 00000 н. 0000125029 00000 н. 0000125134 00000 н. 0000125235 00000 н. 0000125351 00000 н. 0000125467 00000 н. 0000125615 00000 н. 0000125726 00000 н. 0000125844 00000 н. 0000125990 00000 н. 0000126090 00000 н. 0000126204 00000 н. 0000126338 00000 н. 0000126481 00000 н. 0000126604 00000 н. 0000126732 00000 н. 0000126855 00000 н. 0000126982 00000 н. 0000127108 00000 н. 0000127229 00000 н. 0000003209 00000 н. 0000002629 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 259 0 объект > поток xb«` ̀

Человеческий пенис — загадка, без всяких сомнений

Пенис.Он бывает разных форм и размеров … и это только у людей. Как вы понимаете, у разных видов пенисы очень разные.

Самцы у большинства видов млекопитающих, включая кошек, собак и крыс, имеют в пенисе кость, называемую «бакулум» или «os penis».

Конечно, у людей мужского пола нет пениса — на самом деле, люди — единственный вид приматов, кроме паучьей обезьяны, которого не хватает в этом отделе.

Но мы не единственные млекопитающие , у которых нет одного: киты, лошади, носороги, кролики, слоны, сумчатые и гиены — все без него.

Итак, почему у некоторых видов есть кость пениса?

Ну, попросту говоря, чтобы помочь мужчинам поддерживать эрекцию достаточно долго, чтобы проникнуть в репродуктивный тракт женщины и доставить сперму. Баклюм обычно сохраняется в брюшной полости мужчины до тех пор, пока он не понадобится, после чего мышцы живота выталкивают его в пенис, вызывая эрекцию.

Другая функция baculum — скорость. Вставить уже эрегированную кость в мясистый пенис намного проще и надежнее, чем ждать, пока пенис наполнится кровью, достаточной для поддержания эрекции достаточно долго, чтобы сперма попала в женское тело (как в случае с нами, вечно романтичными людьми ).

Эта скорость очень важна для многих видов, так как спаривание часто должно быть быстрым и условным. Это также позволяет проводить спаривание по количеству, а не по качеству. Например, бакулюм льва-самца позволяет ему совершить впечатляющие 250 совокуплений за четыре дня.

Конечно, каждое совокупление длится всего минуту или около того, но всегда готовый бакулюм самца позволяет легко подготовиться к следующей желающей львице вскоре после его предыдущей эякуляции.

Обезьяны-пауки имеют одну ключевую черту, общую с людьми.OZinOH

Итак, это неизбежно подводит нас к вопросу, почему люди — единственные обезьяны, у которых отсутствует кость полового члена.

Что ж, причина не совсем ясна, но считается, что это связано с нашими системами и стратегиями спаривания. В 30-летнем юбилейном издании своей книги «Эгоистичный ген» биолог-эволюционист Ричард Докинз предположил, что отсутствие у человека бакулюма является результатом «полового отбора» женщин, ищущих здоровых мужчин.

То есть, наличие полового члена, который для эрекции полагается на «гидравлику» (а не на кость), означает, что будут некоторые мужчины с плохой эректильной функцией.Если Докинз прав, врожденное женское желание оценить пригодность мужчины в качестве партнера было ответственным за «выбор» пениса, который показывает такой пригодности (или его отсутствия).

Интересно, что у наших ближайших ныне живущих родственников, включая шимпанзе, есть кости пениса, но эти кости очень маленькие. Возможно, что наши родственники-приматы тоже могут со временем потерять бакулу.

В самом деле, возможно, это больше вопрос о том, почему у других человекообразных обезьян все еще есть бакулы, а не о том, почему они отсутствуют у людей.Полная потеря бакулюма у людей, кажется, просто продолжает тенденцию к уменьшению размера бакулюма, которая наблюдается у человекообразных обезьян.

Также считается, что наличие бакулюма связано с более длительным спариванием или, возможно, просто с гораздо большим спариванием (как в случае со львом, о котором говорилось выше). Возможно, системы спаривания людей таковы, что им не требуется дополнительная помощь.

Я говорю здесь «возможно», потому что о бакулуме опубликовано так мало, что мы действительно не можем сказать наверняка.Конечно, было бы интересно узнать больше.

И пока мы собираемся узнать больше, знаете ли вы, что генитальные кости есть не только у мужчин? У некоторых видов существует также женская версия бакулума, имеющая довольно красивое название — «баубеллум» или «os clitoris».

Хотя и в этой области было проведено очень мало исследований, по-видимому, общепризнано, что baubellum (что на латыни означает «маленькая жемчужина») по сути является эквивалентом мужских сосков — нефункциональной, недостаточно развитой версией. функционального мужского аналога.

Итак, выдержат ли такие кости, половой член или что-то еще, половой отбор? Сложно узнать.

Версия этой статьи впервые появилась на PygmyLoris.

Уроретрогидропульсия у собак — MyPetsDoctor.com

Уроретрогидропульсия .

У любого кобеля может быть закупорка мочевыводящих путей камнями.

Это непросто даже для тех, кто работает с медицинскими терминами каждый день. Давайте разберемся.

«Уро» относится к мочевыводящим путям.«Ретро» относится к чему-то движущемуся назад. «Гидро» означает, что в процессе будет использоваться вода или другая жидкость. «Движение» относится к движению объекта.

Уроретрогидропульсия — это метод, который иногда используется у кобелей для снятия закупорки нижних мочевыводящих путей, вызванной камнями. Медицинский термин для камней — камней . В единственном числе — , исчисление .

У собак и кошек камни обычно образуются в мочевом пузыре, тогда как у людей камни образуются в почках.

У кобелей есть кость в половом члене, которая называется os penis или baculum . Пенис окружает 80% окружности уретры, имеет длину от двух до трех дюймов и находится на конце полового члена. От мочевого пузыря до полового члена os , мочеиспускательный канал может значительно расширяться, чтобы пропускать большие объемы мочи и даже большие камни. Однако, когда камни достигают части уретры внутри кости, уретра не может расширяться, что приводит к застреванию даже небольших камней.

Если камни достаточного размера, формы и количества, они могут создать эффект «затора», даже остановив отток мочи. Это неотложная хирургическая помощь, которая, если ее не принять быстро, может привести к разрыву мочевого пузыря.

В отличие от сук, у которых небольшие камни иногда можно удалить с помощью урогидропульсии при мочеиспускании , у кобелей необходимо удалять камни хирургическим путем или растворением с помощью диеты.

Кость полового члена в пенисе собаки способствует размножению.Кредит Миллер, Кристенсон и Эванс, Анатомия собаки.

Когда показано хирургическое вмешательство, предпочтительно удалять камни из мочевого пузыря, а не прорезать уретру. Уретра может быть неумолимой после операции. Рубцовая ткань может образовывать и ограничивать отток мочи. Швы на уретре могут не сработать, что приведет к подтеканию мочи под кожу, а также к дополнительной анестезии и хирургическому вмешательству.

Таким образом, уроретрогидропропульсия была изобретена как метод перемещения застрявших камней обратно в мочевой пузырь, откуда они могут быть удалены хирургическим путем с меньшим риском осложнений.

Процедура начинается с катетеризации уретры, проводя катетер только до проксимальной (восходящей) части зева полового члена. В катетер вводится большой объем сбалансированного физиологического раствора. Давление пальцами прикладывается к дистальной части полового члена, таким образом предотвращая утечку раствора и поддерживая поток в нужном направлении. Цель состоит в том, чтобы жидкость доставила камни обратно по уретре, повторно откладывая их в мочевом пузыре.

Может потребоваться несколько попыток, и можно использовать рентген или ультразвук, чтобы определить, все ли камни вышли из уретры.

Уроретрогидропульсия не всегда бывает успешной. Некоторые камни слишком велики для перемещения, а некоторые могут застрять в слизистой оболочке уретры. В таком случае у хирурга нет другого выбора, кроме как сделать разрез в уретре полового члена, чтобы удалить камни.

Все камни будут химически проанализированы, чтобы можно было принять профилактические меры для предотвращения образования камней в будущем.

Увидимся на следующей неделе, доктор Рэндольф.

Травма у собак | Daily News

Самец кобеля — это пенис.Чаще встречается травма полового члена. В нем есть кость. Эта кость находится в более поздней части полового члена, над уретрой. Бакулюм — это внескелетная кость, образованная из соединительной ткани. Наиболее очевидное биомеханическое объяснение функции бакулюма состоит в том, чтобы придать пенису жесткость, тем самым способствуя интромиссии. Пенис представляет собой небольшую кость, которая находится внутри полового члена и позволяет мужчине ввести пенис в суку до того, как она полностью эректируется. Любая травма полового члена может привести к перелому зева полового члена; Примеры травм полового члена включают гоночные травмы, боевые раны, скручивание полового члена во время спаривания и дорожно-транспортные происшествия.

Причина

Очень частыми причинами травм полового члена являются дорожно-транспортное происшествие / наезд автомобилем, баллистические удары, укусы, злонамеренное вмешательство (иногда). Это может произойти после собачьих боев. Также существует тенденция к травме полового члена после прыжка через колючую проволоку.

Знаки

В случае травмы полового члена вы можете увидеть сильное кровотечение, непроходимость уретры, невозможность мочеиспускания, перелом полового члена в подвешенном положении, сильную боль животного, беспокойство или тупость, вздутие живота, рвоту и т. Д.

Диагностика

Ветеринар может задавать вопросы, связанные с анамнезом, чтобы исключить непроходимость полового члена или перелом полового члена. Диагноз травмы полового члена основывается на недавнем травматическом происшествии, а также на физических признаках травмы. Отек, синяк и кровотечение — частые признаки серьезной травмы полового члена. Вы должны четко наблюдать за клиническими признаками и сообщить ветеринару, чтобы он быстро поставил правильный диагноз. Ветеринар будет использовать катетер, чтобы проверить любую непроходимость, и ваше домашнее животное будет находиться под анестезией, оценивая или наблюдая за правильным диагнозом.Иногда можно использовать рентгенографию.

Лечение

Если повреждение простое, ветеринар может исправить его с помощью наложения швов на пенис, что является основной операцией. Уретра собаки будет оставаться в этом положении, или катетер может оставаться нетронутым в течение нескольких дней. Если травма очень серьезная, ветеринар обсудит с вами решение проблемы ампутации полового члена, чтобы спасти животное, в зависимости от степени тяжести.

Очевидные раны необходимо очистить и, по возможности, зашить хирургическим путем.Антибиотики, вводимые перорально или непосредственно на месте, могут предотвратить заражение нормальной флорой, присутствующей в этом месте. Если есть очевидный перелом, но кость не смещена, заживление может произойти без прямого доступа к самому зеву полового члена. Собаку следует держать подальше от сук, находящихся в периоде течки, и следует избегать ситуаций, вызывающих сексуальное возбуждение. Если стойкая эрекция препятствует заживлению, может потребоваться кастрация. При смещенных переломах или переломах, препятствующих нормальному оттоку мочи, может потребоваться хирургическая стабилизация самого пениса.

Прогноз

Прогноз для жизни хороший. Даже если возникает обструкция уретры, ампутация полового члена и перинеальная уретростомия могут быть выполнены в качестве спасательной процедуры. Прогноз для фертильности осторожный. Любой перелом зрительной трубы полового члена может зажить чрезмерной костной мозолью, которая затем может вызвать обструкцию уретры. На фертильность также может повлиять повреждение яичек во время травмы полового члена.

Уход на дому

После лечения у ветеринара уход за заживающим пенисом в домашних условиях имеет решающее значение.Поскольку половой член защищен оболочкой полового члена, экструдирование полового члена не менее двух раз в день для нанесения лекарств, очистки полового члена утвержденным ветеринаром дезинфицирующим средством для местного применения и обследования на предмет дополнительных проблем необходимо. Если вам неудобно извлекать половой член из окружающей его защитной ткани, попросите ветеринара провести демонстрацию.

Во время заживления не позволяйте своему питомцу контактировать с самками в период течки. В процессе заживления важно предотвратить эрекцию.Эрекция может замедлить заживление и, что еще хуже, может даже привести к еще большим травмам.

Если ваш питомец облизывает или жует область полового члена, воспрепятствуйте этому с помощью елизаветинского ошейника. Тщательное наблюдение во время мочеиспускания, чтобы обнаружить отхождение крови, помогает определить, выздоравливает ли ваш питомец. Некоторое кровотечение после травмы ожидается, но продолжительное или чрезмерное кровотечение указывает на необходимость ветеринарного осмотра.

Профилактическая помощь

Предотвратить травму полового члена может быть сложно, но есть несколько вещей, которые вы можете сделать, чтобы снизить риск для вашего питомца.Стерилизация самцов обычно снижает их желание участвовать в боях животных. Это также уменьшит их желание спариваться. Если вы обнаружите, что ваш питомец «привязан» к самке, не разрывайте его. Серьезная травма полового члена может произойти, когда люди из лучших побуждений насильно отделяют мужчину от женщины во время коитуса. Если вашему питомцу не разрешается бродить, это также снизит риск травм. Если ваш питомец был вовлечен в травматический инцидент и есть подозрение на травму полового члена, своевременная ветеринарная помощь и тщательный домашний уход могут привести к полному выздоровлению.

(Автор — ветеринарный хирург, имеет степень бакалавра наук; степень магистра птицеводства; степень магистра государственного управления и менеджмента)

Почему у людей нет костей пениса? Ученые теперь могут знать | Evolution

Может быть, как палец у обезьяны. У моржа он может достигать двух футов в длину. Но человеческий мужчина полностью потерял это. И исследователи немного озадачены.

Известная ученым как бакулум, кость полового члена — это чудо эволюции.Она встречается у млекопитающих и приматов по всему миру, но настолько различается по длине и наличию вообще, что описывается как самая разнообразная кость из когда-либо существовавших.

Из-за необычайных различий в длине костей полового члена, обнаруженных в животном мире, ученые решили реконструировать эволюционную историю бакулума, проследив его появление у млекопитающих и приматов на протяжении всей истории.

Они обнаружили, что кость полового члена возникла у млекопитающих более 95 миллионов лет назад и присутствовала у первых приматов, появившихся около 50 миллионов лет назад.С этого момента бакулюм у одних животных стал больше, у других — меньше. Культехвостая макака, животное весом всего 10 кг, имеет чрезвычайно длинную для своего размера бакулум с костью, простирающейся на 5 см. Кость в пять раз больше бакулюма мангабея с воротником, который немного больше по размеру.

Кит Опи, который проводил исследование с Матильдой Бриндл из Университетского колледжа Лондона, сказал, что длина костей полового члена была больше у мужчин, которые участвовали в том, что он назвал «длительной интромиссией».Говоря простым языком, это означает, что акт проникновения длится более трех минут, стратегия, которая помогает самцу оплодотворить самку, удерживая ее от конкурирующих самцов. Кость полового члена, которая прикрепляется к кончику полового члена, а не к основанию, обеспечивает структурную поддержку самцов животных, которые участвуют в длительной интромиссии.

У шимпанзе кость полового члена не длиннее человеческого ногтя. Крошечный размер кости коррелирует с очень коротким периодом спаривания, который самец проводит, порядка семи секунд.В группах шимпанзе самки спариваются со всеми самцами, что, по-видимому, является стратегией, направленной на снижение риска гибели ее детей старшими самцами. «Это дает каждому самцу представление о том, что они могли стать отцом последующего потомства, и в ее интересах сделать это быстро», — сказала Опи.

Люди могли потерять свои кости полового члена, когда моногамия стала доминирующей репродуктивной стратегией во времена Homo erectus около 1,9 миллиона лет назад, считают ученые.В моногамных отношениях мужчине не нужно тратить много времени на проникновение в женщину, потому что на него вряд ли будут набрасываться другие влюбчивые мужчины. Это, по крайней мере, теория.

«Мы думаем, что именно тогда человеческий бакулум исчез бы, потому что в этот момент изменилась система спаривания», — сказала Опи. «Возможно, это был последний гвоздь в крышку гроба для уже уменьшившейся бакулюма, которая затем была потеряна у древних людей». Подробности исследования опубликованы в Proceedings of the Royal Society.

«С уменьшением конкуренции за товарищей вам с меньшей вероятностью понадобится бакулум», — добавил он. «Несмотря на то, что мы можем думать, на самом деле мы являемся одним из тех видов, которые находятся ниже трехминутной границы, когда эти вещи пригодятся».

Baculum многократно приобретались и терялись в ходе эволюции млекопитающих | Интегративная и сравнительная биология

Абстрактные

Быстрая эволюция мужских гениталий — это почти повсеместная закономерность среди размножающихся половым путем организмов, вероятно, обусловленная эволюционным давлением конкуренции между мужчинами, взаимодействиями мужчин и женщин и, возможно, плейотропными эффектами отбора.Пенис многих видов млекопитающих содержит бакулюм — кость, которая демонстрирует удивительное морфологическое разнообразие. Эволюция размера и формы бакулума не всегда коррелирует с какими-либо аспектами системы спаривания, что мешает нашему пониманию влияющих на нее эволюционных процессов. Одно из возможных объяснений отсутствия последовательных сравнительных результатов состоит в том, что бакулюм на самом деле не является гомологичной структурой. Если бакулюм разных групп эволюционировал независимо, то предположение о гомологии, присущее сравнительным исследованиям, нарушается.Здесь мы специально проверяем эту гипотезу, моделируя присутствие / отсутствие бакуул 954 видов млекопитающих в рамках хорошо установленной филогении, и показываем, что бакулум эволюционировал минимум девять раз и пропадал минимум десять раз. Три различных формы бутстрэппинга показывают, что наши результаты устойчивы к выборке видов. Более того, группы с бакулюмом демонстрируют более высокие темпы диверсификации. Наше исследование предлагает объяснение противоречивых результатов в литературе и дает представление об эволюции этой замечательной структуры.

Введение

Описание эволюционных сил, которые вызывают быстрое расхождение морфологических структур, имеет фундаментальное значение для понимания адаптации, видообразования и разнообразия жизни. Почти у всех организмов, размножающихся половым путем, анатомия мужских половых органов развивается быстрее, чем другие морфологические структуры (Eberhard 1985; Romer and Parsons 1986; Klaczko et al.2015). Фактически, мужские гениталии расходятся настолько быстро, что систематики часто используют их для различения близкородственных видов, которые в остальном морфологически неразличимы (Wade and Gilbert 1940; Hamilton 1949; Adams and Sutton 1968; Patterson and Thaeler 1982; Simson et al.1993).

Бакулюм — это кость, которая встречается в пенисе многих видов млекопитающих, и они демонстрируют поразительное морфологическое разнообразие (Chaine 1925; Eadie 1947; Burt 1960; Romer and Parsons 1986; Dixson 1995; Weimann et al.2014). Качественно межвидовая дивергенция превышает внутривидовой полиморфизм, классический признак, который предполагает, что бакулум является целью повторяющейся адаптивной эволюции.

Было предложено несколько гипотез функции baculum, которые привели к проверяемым предсказаниям в рамках сравнительной структуры.К сожалению, сравнительные исследования не дали общих и последовательных результатов (суммированных в таблице 1). Одна из гипотез состоит в том, что бакулюм защищает уретру и обеспечивает механическую поддержку во время совокупления (Long and Frank 1968; Oosthuizen and Miller 2000; Dyck et al. 2004). Диксон обнаружил, что у ластоногих и приматов виды с длительной интромиссией имеют тенденцию иметь более удлиненные бакулы (Dixson 1987a, 1987b, 1995, 1998). Однако у 52 видов плотоядных животных длина бакулюма не зависела от продолжительности интромиссии (Larivière and Ferguson 2002).Хотя Диксон (1995) пришел к выводу, что плотоядные животные с увеличенной длиной интромиссии имели более длинные бакулы, это исследование не включало современные методы для объяснения филогенетических взаимоотношений.

Таблица 1

Предполагаемые функции бакулума, их прогнозы и их поддержка (или нет) в сравнительных исследованиях

24 d конкуренции сперматозоидов
Предполагаемая функция . Прогноз . Прогноз поддерживается . Не поддерживается .
Защищать уретру во время совокупления Виды с длительной интромиссией должны иметь более длинные бакулы Приматы a , b , Плотоядные c Хищники
Длина бакула положительно завязана с предполагаемой системой спаривания Грызуны e , Плотоядные e Летучие мыши e , f , Приматы e половой диморфизм Ластоногие г Плотоядные d
Морфология Baculum предсказывает отцовство в конкурентных условиях Мыши h , i с индуцированным овуляция имеет более длинную бакулу Плотоядные c , d
Сигналы мужского качества Baculum показывает положительную аллометрию Ондатры j , тюленей 9022 902 , Мыши n , Летучие мыши o
24 d конкуренции сперматозоидов
Предполагаемая функция . Прогноз . Прогноз поддерживается . Не поддерживается .
Защищать уретру во время совокупления Виды с длительной интромиссией должны иметь более длинные бакулы Приматы a , b , Плотоядные c Хищники
Длина бакула положительно завязана с предполагаемой системой спаривания Грызуны e , Плотоядные e Летучие мыши e , f , Приматы e половой диморфизм Ластоногие г Плотоядные d
Морфология Baculum предсказывает отцовство в конкурентных условиях Мыши h , i с индуцированным овуляция имеет более длинную бакулу Плотоядные c , d
Сигналы мужского качества Baculum показывает положительную аллометрию Ондатры j , тюленей 9022 902 , Мыши n , Летучие мыши o
Таблица 1

Предполагаемые функции baculum, их прогнозы и их поддержка (или нет) в сравнительных исследованиях

24 d конкуренции сперматозоидов
Предполагаемая функция . Прогноз . Прогноз поддерживается . Не поддерживается .
Защищать уретру во время совокупления Виды с длительной интромиссией должны иметь более длинные бакулы Приматы a , b , Плотоядные c Хищники
Длина бакула положительно завязана с предполагаемой системой спаривания Грызуны e , Плотоядные e Летучие мыши e , f , Приматы e половой диморфизм Ластоногие г Плотоядные d
Морфология Baculum предсказывает отцовство в конкурентных условиях Мыши h , i с индуцированным овуляция имеет более длинную бакулу Плотоядные c , d
Сигналы мужского качества Baculum показывает положительную аллометрию Ондатры j , тюленей 9022 902 , Мыши n , Летучие мыши o
24 d конкуренции сперматозоидов
Предполагаемая функция . Прогноз . Прогноз поддерживается . Не поддерживается .
Защищать уретру во время совокупления Виды с длительной интромиссией должны иметь более длинные бакулы Приматы a , b , Плотоядные c Хищники
Длина бакула положительно завязана с предполагаемой системой спаривания Грызуны e , Плотоядные e Летучие мыши e , f , Приматы e половой диморфизм Ластоногие г Плотоядные d
Морфология Baculum предсказывает отцовство в конкурентных условиях Мыши h , i с индуцированным овуляция имеет более длинную бакулу Плотоядные c , d
Сигналы мужского качества Baculum показывает положительную аллометрию Ондатры j , тюленей 9022 902 ( взаимодействие между мужчинами и женщинами), способствуя удалению сперматозоидов от предшествующих самцов (конкуренция сперматозоидов для усиления «наступательных» стратегий самцов) или путем нанесения вреда самкам, чтобы препятствовать повторному зачатию (сексуальный конфликт для усиления «защитных» стратегий самцов) .Эти две последние гипотезы предсказывают корреляцию между морфологией бакулюм и предполагаемым риском или интенсивностью конкуренции сперматозоидов. В экспериментальном исследовании эволюции одного вида мышей самцы эволюционировали относительно более широкими бакулами при воздействии (Simmons and Firman 2014), что подтверждает гипотезу о том, что бакула функционирует в контексте конкуренции сперматозоидов. У грызунов и хищников длина бакулюма увеличивалась с предполагаемой интенсивностью конкуренции сперматозоидов (Ramm 2007), но такой корреляции не было обнаружено у летучих мышей или приматов (Hosken et al.2001; Рамм 2007). Следствием этого является предсказание того, что длина бакулюма отрицательно зависит от степени полового диморфизма, поскольку очень сильный диморфизм часто указывает на то, что мужчины вкладывают непропорционально большие средства в прекопулятивную, а не посткопулятивную конкуренцию (Parker et al.2013; Lüpold et al.2014; Dines et al. 2015). У некоторых ластоногих наблюдалась отрицательная корреляция между половым диморфизмом размера и размером палочки (Fitzpatrick et al. 2012), но эта закономерность не наблюдалась у других плотоядных животных (Larivière and Ferguson 2002).

Если большие бакулы каким-то образом указывают на мужские качества (Miller and Burton 2001; Lüpold et al. 2004), тогда относительно здоровые самцы должны непропорционально вкладывать средства во все более крупные бакулы, и должна возникнуть положительная аллометрическая связь (но см. Бондурянский 2007). Взаимосвязи между размером бакулюма и размером тела противоречивы: от положительной аллометрии (Миллер и др., 1999; Миллер и Бертон, 2001; Тасикас и др., 2009) до изометрии или даже отрицательной аллометрии (Люпольд и др., 2004; Рамм и др.) .2010; Schulte-Hostedde et al. 2011).

В целом, нет никаких устойчивых взаимосвязей между особенностями бакулума и биологией организма (Таблица 1), что мешает нашему пониманию эволюционных сил, влияющих на их морфологическое разнообразие. Существует как минимум пять возможных объяснений, позволяющих устранить противоречия в литературе. Во-первых, почти все исследования в таблице 1 сосредоточены на длине бакулюма, и форма может быть более важным параметром для проверки некоторых из этих гипотез (Барышников и др.2003; Stockley et al. 2013). К сожалению, современные морфометрические методы только недавно начали применяться для изучения морфологии бакулюмов (Schultz et al., Готовится к выпуску в 2016 г.). Во-вторых, бакулюм может функционировать в различных биологических процессах у разных видов, так что корреляции с биологией одной группы не обязательно применимы к биологии другой (Patterson and Thaeler 1982; Kelly 2000). В-третьих, бакулюм может развиваться так быстро, что опережает эволюционную корреляцию с другими персонажами. В-четвертых, бакулюм может функционировать в разных контекстах у разных видов, о чем свидетельствует неоднородность его морфологического расположения.Например, в некоторых группах бакулюм находится на дистальном конце головки, в то время как в других он более глубоко внедрен проксимально (Patterson 1983).

Пятая гипотеза и основная тема настоящего исследования заключается в том, что бакулюм эволюционировал более одного раза. Если бакулум подобным образом эволюционировал несколько раз, то бакулум не следует рассматривать как гомологичную структуру, поскольку она не была унаследована посредством общего происхождения с модификацией от предка млекопитающего. Вместо этого множественные производные предполагают, что бакулум эволюционировал в разных биологических контекстах, возможно, для решения различных эволюционных проблем, затрудняя любые прямые корреляции с аспектами биологии организма.Что наиболее важно, множественные выводы нарушили бы фундаментальное предположение о гомологии, которое присуще любому сравнительному анализу. Благодаря интенсивному обзору литературы и филогенетическому анализу мы предоставляем убедительные доказательства того, что бакулум приобретался и терялся многократно, а группы, которые развили бакулум, по-видимому, диверсифицировались быстрее, чем группы без них. Наше исследование помогает объяснить несоответствия, наблюдаемые в литературе, и дает ценную информацию об эволюции этой удивительной структуры.

Материалы и методы

Любой филогенетический анализ будет чувствителен к точным отобранным таксонам. Например, неслучайное включение большего количества видов с бакулами приведет к смещению оценочной скорости прироста бакулум в сторону увеличения, поскольку больше времени на эволюцию будет потрачено на бакулу. Чтобы избежать таких предубеждений, мы включили как можно больше видов в филогенез крупных млекопитающих, не зная a priori их бакулюмного статуса. Возможно, что все ранее опубликованные филогении по своей природе склонны к включению видов с бакулюмом, поскольку систематики часто используют эту структуру для определения видов, когда другие морфологии не могут их различить.Однако мы ожидаем, что такое смещение добавит относительно короткие внешние ветви — например, для разделения чрезвычайно близкородственных видов — и, следовательно, не поставит под угрозу анализ на более глубоком эволюционном этапе. После описания нашего аналитического конвейера мы представляем три различные стратегии самонастройки для учета потенциальной таксономической и филогенетической систематической ошибки.

Филогения

Шесть филогений были объединены в дерево из 3707 видов млекопитающих (дополнительный файл 1).Первый, от Meredith et al. (2011), представляла собой филогению на уровне семьи среди млекопитающих и служила основой, к которой были добавлены еще пять таксономически ориентированных исследований. Meredith et al. (2011) использовали схему правдоподобия для анализа суперматрицы, которая включала 164 вида млекопитающих плюс 5 внешних групп, взятых из 26 фрагментов генов, состоящих из 35 603 пар оснований (п.н.) и 11010 аминокислот. Хотя 164 вида составляют небольшую часть из более чем 5000 видов млекопитающих (Nowak 1999; Wilson and Reeder 2005), они включали по крайней мере одного представителя почти из каждого семейства млекопитающих, обеспечивая разумную основу для филогенетических выводов.Затем мы заменили определенные узлы Meredith et al. (2011) филогении с более крупными филогенезами, описанными ниже, во всех случаях нормализуя время ветвления к Meredith et al. (2011) с одним конкретным примером, приведенным для включения филогении летучих мышей, как описано ниже.

Ши и Рабоски (2015) использовали схему вероятности для анализа суперматрицы, которая включала 812 видов летучих мышей, собранных из 29 локусов размером 20 376 п.н. Все 20 семейств летучих мышей были представлены как минимум одним видом. Мы заменили одиночную кладу летучих мышей из Meredith et al.(2011) филогении с единственной кладой из 812 видов летучих мышей из Shi, Rabosky (2015). В филогении Shi and Rabosky (2015) самый недавний общий предок летучих мышей имел генетическую дивергенцию 115,3 единицы. В книге Meredith et al. (2011), самый недавний общий предок летучих мышей произошел 131,1 миллиона лет назад. Поэтому мы умножили все длины ветвей Shi and Rabosky (2015) на 131,1 / 115,3 до того, как они были вставлены в Meredith et al. (2011) филогении, что позволяет нам сохранить масштабирование ветвей последнего и сохранить ультраметрическое дерево.Дополнительные филогении, обсуждаемые ниже, также были нормализованы таким же образом.

Fabre et al. (2012) использовали схему максимального правдоподобия для анализа суперматрицы, которая включала 1265 видов грызунов, что составляет более 80% известного родового разнообразия грызунов, используя 11 локусов. Fabre et al. (2012) филогения заменила кладу грызунов в Meredith et al. (2011).

McGowen et al. (2009) разработали молекулярную филогению с помощью байесовского анализа цепей Маркова Монте-Карло с использованием 45 ядерных локусов, транспозонов и митохондриальных геномов 87 видов китообразных.McGowen et al. (2009) филогения заменила кладу китообразных в Meredith et al. (2011).

Ньякатура и Бининда-Эмондс (2012) построили супердерево из 286 видов плотоядных животных, используя экономию матричного представления на основе существующих филогенетических гипотез и молекулярных данных. Набор данных включал 114 филогенетических гипотез, а также 74 новых дерева, полученных из 45 000 пар оснований данных последовательностей. Эта филогения заменила кладу плотоядных в Meredith et al. (2011).

Перельман и др. (2011) амплифицировали 34 927 п.н., секвенированные из 54 гомологичных геномных областей видов приматов, представляющих 186 видов, а затем построили филогению с использованием максимального правдоподобия.Эта филогения приматов была единственной из пяти дополнительных, которая не была опубликована как ультраметрическая. Поэтому мы преобразовали эту филогению в ультраметрическое дерево, используя функцию chronos в R package ape (Paradis et al. 2004; Paradis 2012), используя восемь дат калибровки окаменелостей, представленных в легенде на рис. 1 у Perelman et al. (2011).

Общая комбинированная филогения (дополнительный файл 1) содержала 3707 видов и была нормализована по шкале Meredith et al. (2011), чтобы сделать его ультраметрическим.Неопределенность в схемах ветвления не рассматривалась, но любая неопределенность вряд ли сильно изменит наши основные выводы. Причина в том, что бакулы возникают либо в локализованных группах родственных видов (или в отдельных линиях), либо в более глубоких узлах, которые объединяют виды примерно на уровне семейства (рис. 1). Трудно представить, как небольшая подмена ветвей может повлиять на наш главный вывод, заключающийся в том, что бакулум эволюционировал несколько раз.

Рис. 1

(A) Высокий уровень достоверности прироста и потери бакулюма, полученного при стохастическом картировании.Красные ветви указывают на виды с бакулюмом, синие — без; числа в красных (синих) прямоугольниках указывают долю итераций, которые сопоставили прирост (убыток) baculum с этими конкретными ветвями. Ветви, где переход произошел не менее чем в 50% итераций, выделены в (B) (H) , что соответствует областям, обозначенным B H на панели A. Рис. 1A предназначен для дать общее представление о распределении бакулы среди млекопитающих; масштабируемая версия представлена ​​на дополнительном рисунке 1.

Рис. 1

(A) Высокий уровень достоверности прироста и потери бакулюма, полученного при стохастическом картировании. Красные ветви указывают на виды с бакулюмом, синие — без; числа в красных (синих) прямоугольниках указывают долю итераций, которые сопоставили прирост (убыток) baculum с этими конкретными ветвями. Ветви, в которых переход произошел не менее чем в 50% итераций, выделены в (B) (H) , что соответствует областям, обозначенным B H на панели A.Рис. 1A предназначен для того, чтобы дать общее представление о распределении бакулы среди млекопитающих; масштабируемая версия представлена ​​на дополнительном рисунке 1.

Baculum status

Путем поиска в литературе мы смогли оценить наличие / отсутствие бакулюма у 1028 видов (925 с бакулюмом, 103 без) (дополнительная таблица 1). Большинство из них были представлены в филогенезе, который мы создали выше, чтобы можно было оценить закономерности эволюции. Основными источниками были «Индекс видов млекопитающих» (Hayssen, 2014) и «Паттерны размножения млекопитающих» Асделла (Asdell and Hubbs, 1964).Дополнительные данные были получены в результате поиска в Google Scholar (www.scholar.google.com) с фразами baculum, bacula, os penis, os priapi (латынь, кость полового члена), l’os pénien (французский язык, кость полового члена), penisknochen ( Немецкий, кость пениса), báculo (португальский, baculum) и названия различных видов, музейные базы данных iDigBio (www.idigbio.org) и Morphobank (www.morphobank.com), а также личное общение с таксономическими экспертами. Все первичные источники перечислены в дополнительной таблице 1.

Любое упоминание окостенения полового члена считалось бакулумом, однако источники использовались только в том случае, если они включали изображения или измерения бакулы и указывали точные названия видов.В некоторых случаях использовался ближайший таксономический уровень. Например, Cratogeomys castanops был включен в филогению Fabre et al. (2012), но мы смогли найти информацию о наличии бакулюма только для одного из его сородичей, Cratogeomys merriami (Burt 1960), который не был частью филогении грызунов. В этом случае мы оценили C. castanops как имеющие бакулюм. Методологически здесь делается одно из двух предположений: (1) виды в пределах одного рода разделяют состояние baculum или (2) виды из того же рода могут быть заменены в филогении (в этом случае мы могли бы заменить C .castanops в филогении с C . мерриами ). Из 1028 видов, оцененных на предмет наличия бакулумов, 993 имели свидетельства на уровне видов (т. Е. Названия видов совпадали как в филогении, так и в литературе по бакулумам), а у 35 были свидетельства на уровне рода (например, только что обсужденный пример Cratogeomys ). Мы повторно провели наш анализ ниже после исключения 35 видов с данными на уровне рода.

Литература изобилует заявлениями о наличии / отсутствии бактерий без данных, которые мы здесь исключили.Например, часто утверждается, что у китообразных нет бакулума, хотя на самом деле только несколько исследований китообразных конкретно сообщают о бакулуме (дополнительная таблица 1). Точно так же два исследования, в которых просто упоминается возможность наличия бакулюма у лунных крыс ( Podogymnura ) (Kaudern 1907; Gerhardt 1909), обычно ошибочно называют доказательством существования бакулума.

Проверка эволюционных гипотез

Было перекрытие 954 таксонов между 3707 видами в филогении и 1028 видами, оцененными на наличие / отсутствие бакулюмов.С помощью этих 954 видов мы оценили, сколько раз бакула была независимо приобретена и потеряна с использованием стохастического картирования, реализованного в функции make.simmap фитоинструмента R пакета (Revell 2012). Учитывая наблюдаемое филогенетическое дерево и распределение состояний характера, стохастическое отображение генерирует несколько итераций эволюции персонажа, которые согласуются с наблюдаемыми состояниями персонажа, с использованием непрерывной модели Маркова с обратимой во времени.

Стохастическое отображение состоит из двух основных этапов (Nielsen 2002; Huelsenbeck et al.2003; Боллбэк 2006). Сначала вычисляются вероятности возможных наследственных состояний во всех внутренних узлах (Felsenstein 1981). Затем производится выборка набора предковых состояний в соответствии с вероятностями их состояний в каждом узле. Затем каждая ветвь начинается в состоянии i и заканчивается в состоянии j , с состояниями символов на концах просто наблюдаемым наличием / отсутствием бакулюма для каждого вида.

Во-вторых, над каждой веткой помещаются потенциальные переходы символов. Короче говоря, стохастическое отображение создает случайно выбранные истории состояний символов, которые согласуются с состояниями на концах дерева, путем оценки частоты переходов и выборки предковых состояний во внутренних узлах.Мы суммировали прибыли и убытки baculum на основе 1000 таких историй. Визуальные представления были сделаны с использованием функции фитоинструмента densityMap (Revell 2012). Мы рассматривали ветви, в которых по крайней мере 50% итераций показали выигрыш или потерю, как «высокую достоверность». Поскольку любое ограничение по общему признанию является произвольным, мы также представляем количество выигрышей и потерь, наблюдаемых как минимум в 95% итераций.

Стохастическое отображение имеет ряд преимуществ перед более традиционными методами экономии. Экономия недооценивает как среднее значение, так и дисперсию количества изменений состояния символа, потому что оно допускает не более одного перехода по ветви для символов только с двумя состояниями (Bollback 2006).При стохастическом отображении символы могут изменяться несколько раз вдоль одной ветви, что позволяет учесть неопределенность в точной реконструкции предковых состояний (Nielsen 2002). Тем не менее, в целях сравнения мы также оценили переходы в рамках строгой экономии, используя функцию ancestral.pars в пакете phangorn R (Schliep 2011).

Начальная загрузка

Чтобы оценить надежность наших результатов, мы повторили процедуру стохастического сопоставления в трех различных режимах начальной загрузки, все они были написаны с использованием настраиваемых сценариев на R (доступны у авторов по запросу).В каждом режиме мы отобрали 50%, 60%, 70%, 80% или 90% видов и повторили процедуру стохастического картирования по 100 раз каждый.

Первая и наиболее простая версия бутстрэппинга заключается в единообразном подвыборке видов, при этом каждый вид в наборе данных с равной вероятностью будет исключен из любой одной итерации начальной загрузки. Мы называем эту первую версию «равномерной начальной загрузкой». Несмотря на простоту реализации в вычислительном отношении, эта версия начальной загрузки игнорирует потенциальные таксономические и филогенетические ошибки, которые устраняются в следующих двух версиях начальной загрузки.

Во-вторых, чтобы устранить потенциальную таксономическую ошибку, мы повторили бутстрап, но виды из кладовых млекопитающих, которые были отобраны больше (по сравнению с количеством известных ныне существующих видов), имели более высокую вероятность исключения во время любой одной итерации бутстрапа. Например, 95 из 294 (32%) известных видов плотоядных животных и 4 из 452 (0,009%) известных видов Eulipotyphla могут быть включены в наш текущий набор данных (дополнительная таблица 2). Следовательно, вероятность исключения плотоядных животных в любой одной бутстраповской репликации в 32 / 0,009 = 4000 раз выше, чем у видов Eulipotyphla.Вероятности того, что виды из различных групп были исключены из одной реплики начальной загрузки, приведены в дополнительной таблице 2. Мы называем эту вторую версию «пропорциональной загрузкой».

В-третьих, чтобы учесть потенциальное филогенетическое смещение, мы взвешивали каждую реплику начальной загрузки в соответствии со средним отношением каждого вида ко всем другим видам в филогении, рассчитанным с использованием кофенетической функции в R-пакете обезьяны (Paradis et al. 2004; Paradis 2012). Виды, которые были более тесно связаны с другими видами по филогенезу, имели более высокую вероятность быть исключенными из самонастраивающихся реплик в попытке получить более равномерную выборку филогении млекопитающих.Например, сестринская группа Oryzomys rostratus + Oryzomys melanotis была разделена кофенетическим расстоянием 10 5 , в то время как сестринская группа Talpa europaea + Sorex araneus была разделена на 1,33 (с кофенетической расстояние в 100 миллионов лет). В этом примере вероятность исключения одного из видов Oryzomys в 1,33 / 10 5 = в 13000 раз выше в итерации начальной загрузки.Этот бутстрап должен был быть рекурсивным, когда мы исключали по одному виду за раз, затем повторно оценивали кофенетическую матрицу для оставшихся ( n -1) видов перед исключением следующего, пока не отбрасывалось соответствующее количество видов. Мы называем эту третью версию «кофенетическим бутстреппингом».

Корреляция присутствия бакулюма с темпами диверсификации

Мы проверили, различались ли группы с бакулюмом или без него по предполагаемой скорости диверсификации, используя методы видообразования и исчезновения бинарных состояний (BiSSE).BiSSE был реализован с использованием пакета R package diversitree путем создания функции правдоподобия с помощью функции make.bisse (FitzJohn 2012). Эта функция принимает шесть параметров: скорости видообразования и исчезновения в группах с или без бакулюма, плюс скорости перехода из бакулума в отсутствие → присутствует и в настоящее время → отсутствует. Начальные отправные точки для этих шести параметров и необходимая функция правдоподобия оценивались с помощью функции start.point.bisse, а вероятность модели оценивалась с помощью поиска.mle функция (ФитцДжон 2012). Нулевая модель ограничивала две скорости видообразования равными, используя функцию ограничения, затем выполнялся тест отношения правдоподобия (LRT), чтобы сделать вывод о том, существенно ли отличаются друг от друга две скорости видообразования (FitzJohn 2012).

Результаты

Бакулум многократно приобретался и терялся

За 1000 итераций стохастического картирования бакулум эволюционировал в среднем 9,5 раз и был потерян в среднем 11 раз.5 раз (рис. 1, дополнительный рис. 1). Прибыли и убытки сгруппированы по 19 ветвям филогении (Рис. 1, Дополнительный Рис. 1). В частности, 9 ветвей получили бакулум, а 10 ветвей потеряли бакулум, по крайней мере, в 50% из 1000 итераций стохастического отображения, при этом 5 выигрышей и 6 потерь произошли по крайней мере в 95% итераций. Таким образом, мы заключаем, что бакулюм эволюционировал минимум 9 раз и пропадал минимум 10 раз на протяжении эволюции млекопитающих. Теперь мы обсудим эти 19 достижений и потерь более подробно, в целом, «сверху вниз» филогении (рис.1, дополнительный рис. 1).

Бакулум встречается только у эвтерианских млекопитающих и отсутствует у основных видов метатерий. Следовательно, у предка млекопитающих отсутствовала бакулум. Четыре прироста baculum произошли в отдельных линиях нашей филогении — hedgehog tenrec ( Echinops telfairi , 99% итераций, рис. 1B), американская пищуха ( Ochotona princeps , 83%, рис. 1E), диск Спикса. крылатая летучая мышь ( Thyroptera tricolor , 97%, рис. 1F) и европейский крот ( Talpa europaea , 100%, рис.1H).

У приматов наследственное состояние остается неопределенным с нашими данными, но было по крайней мере два независимых выигрыша, один у лемуроподобных приматов (Strepsirhini, 66%), а другой привел к подгруппе обезьян и обезьян (Simiiformes, 55%). ) (Рис. 1C). За последним приростом последовали три независимых поражения: одна в кладе Cacajao + Chiropotes (88%), одна в кладе Lagothrix + Ateles (89%) и одна у людей ( Homo sapiens). , 100%) (рис.1С). Нам неизвестны какие-либо научные публикации, которые предполагали бы, что вымершие видов Homo , включая H. neanderthalensis , имели бакулюм. Отсутствие бакулума у ​​ Tarsius syrichta (рис. 1С) не было полностью решено как потеря в этой линии, учитывая неопределенность переходов в основании клады приматов.

Общий предок всех грызунов получил бакулум (82%), за которым последовало поддержание бакулума у ​​всех видов грызунов, которые мы могли бы здесь включить (рис.1D). Это было несколько удивительно и подразумевает, что невероятное морфологическое разнообразие bacula грызунов (Burt 1960) происходит на фоне эволюционных ограничений, связанных с поддержанием структуры.

Летучие мыши демонстрировали несколько сложные рисунки (рис. 1F). Бакулюм был получен у общего предка всех летучих мышей (99%), после чего последовали пять независимых потерь в (1) предке клады из 42 видов, в которую входят Myzopoda aurita (77%), (2) большая — летучая мышь хохлатого мастифа ( Promops centralis , 97%), (3) карликовая летучая мышь с собачьей мордой + южная летучая мышь с собачьей мордой ( Molossops temminckii + Cynomops planirostris , 76%), (4) летучая мышь западного мастифа ( Eumops perotis , 99%) и (5) два вида Miniopterus ( M .schreibersii + M . несовершеннолетний , 96%). Т . tricolor представляет собой единственную ветвь в филогении млекопитающих, которая прослеживается через два независимых прироста (один у предка всех летучих мышей, за которым следует потеря у предка клады из 42 видов, которая включает M . aurita , за которым следует второй независимый усиление в т . триколор ).

Общий предок всех плотоядных животных получил бакулум (99%), а затем две независимые потери: одна у предка трубкозубого волка и две гиены ( Proteles cristata + Hyaena hyaena + Crocuta crocuta , 100% ) и один у медвежьей кошки ( Arctictis binturong , 100%) (рис.1G). Интересно, что пятнистая гиена потеряла бакулюм, поскольку у этого вида, как известно, высокий уровень циркулирующих андрогенов даже среди самок (Glickman et al. 1987).

Мы повторно запустили процедуру стохастического картирования после исключения 35 видов, для которых наличие / отсутствие бакулюма было выведено из родственных видов. Наши результаты изменились очень мало, и мы предположили, что минимум 8 независимых выигрышей и 10 независимых потерь. Причина, по которой у нас на один вид меньше прироста, заключается в том, что T .syrichta был одним из 35 видов, удаленных в этом последующем анализе, который приводит к выводу о единственном выигрыше с высокой степенью достоверности для предка приматов, что подтверждается 67% итераций. Для сравнения мы также выполнили строгую реконструкцию состояний предков, которая выявила минимум 5 независимых выигрышей и 10 независимых потерь.

Повышение

Три версии бустреппинга — равномерный, пропорциональный и кофенетический — подтвердили наши общие выводы о том, что бакулум многократно приобретался и терялся в ходе эволюции млекопитающих (рис.2). Поэтому мы объединили результаты начальной загрузки. После подвыборки 50%, 60%, 70%, 80% и 90% видов в нашем наборе данных мы наблюдали медианное значение (квантиль 2,5–97,5%) 6 (1-10), 6 (2-11), 7 (3-11), 8 (5-11) и 9 (6-11) повышений достоверности соответственно, а также 7 (2-13), 8 (4-13), 8 (5-12) и 9 (6-11), 10 (7-10) высоких доверительных потерь соответственно. Эти числа близки к числам, полученным из всего набора данных, где бакулум был получен минимум 9 раз и потерян минимум 10 раз.В общем, вывод о том, что бакулум многократно приобретался и терялся в ходе эволюции млекопитающих, является надежным с точки зрения нашей точной выборки и неизвестных предубеждений в таксономических или филогенетических исследованиях.

Рис. 2

Были применены три различных метода начальной загрузки (см. Раздел «Материалы и методы»). Следуя цветовой схеме на рис. 1, красный цвет указывает на усиление бакулюма, а синий — на потерю бакулюма. Коробчатые диаграммы показывают результаты 100 итераций на каждом уровне повторной выборки.Красные и синие ромбы указывают на 9 случаев повышения достоверности и 10 случаев потери достоверности, наблюдаемых в полном наборе данных. (A) Равномерная бутстреппинг, (B) пропорциональная бутстреппинг и (C) кофенетическая бутстреппинг. (Этот рисунок доступен в черно-белом варианте для печати и в цвете на сайте Integrative And Comparative Biology онлайн).

Рис. 2

Были применены три различных метода начальной загрузки (см. Раздел «Материалы и методы»).Следуя цветовой схеме на рис. 1, красный цвет указывает на усиление бакулюма, а синий — на потерю бакулюма. Коробчатые диаграммы показывают результаты 100 итераций на каждом уровне повторной выборки. Красные и синие ромбы указывают на 9 случаев повышения достоверности и 10 случаев потери достоверности, наблюдаемых в полном наборе данных. (A) Равномерная бутстреппинг, (B) пропорциональная бутстреппинг и (C) кофенетическая бутстреппинг. (Этот рисунок доступен в черно-белом варианте для печати и в цвете на сайте Integrative And Comparative Biology онлайн).

Группы с бакулумом быстро диверсифицируются

Группы с бакулюмом диверсифицируются быстрее, чем группы без (LRT = 58,7, df = 1, P <10 13 ). Полная модель оценила скорость диверсификации в группах с бакулюмом, который был более чем в три раза выше, чем в группах без (0,071 против 0,022 новых видов на миллион лет). Однако есть два важных предостережения. Во-первых, baculum можно соотнести с общим числом известных видов не потому, что эти группы быстрее диверсифицируются, а просто потому, что таксономистам легче описать виды с baculum.Один из способов проверить это предостережение — подсчитать количество описаний видов, основанных на морфологии бакулюмов. Во-вторых, эти методы предполагают, что филогения представляет собой случайную выборку всех известных ныне существующих видов, что почти наверняка не так. Например, мы включили только 3 из примерно 100 видов китообразных, потому что, хотя обычно считается, что у китообразных нет бакулума, это было конкретно описано только для трех видов (дополнительная таблица 1). Добавление к нашему анализу 100 видов китообразных без бакулума, очевидно, увеличит предполагаемую скорость диверсификации среди групп без бакулума.Поэтому мы осторожно предполагаем, что группы с бакулюмом могут быстрее диверсифицироваться, но для понимания этой закономерности требуется расширение наших наборов данных в будущем.

Обсуждение

Бакулюм — чрезвычайно разнообразная морфологическая особенность, и было много попыток выявить корреляции между аспектами морфологии бакулюмов и экологией спаривания, с примерно равным числом положительных и отрицательных результатов (Таблица 1). Из-за предвзятости публикации, вероятно, имеется относительно больше отрицательных результатов, которые остаются неизвестными, что свидетельствует о том, что характеристики бакулюма не сильно или постоянно коррелируют с аспектами биологии организма.Исследования, представленные в таблице 1, включают летучих мышей, грызунов, хищников и приматов. Наше исследование показывает, что эти четыре группы развили свои бакулы независимо, потенциально согласовывая противоречивую литературу. Более конкретно, сравнения между группами предполагают, что изучаемая структура гомологична, унаследована через общее происхождение с модификацией, но наше исследование ясно демонстрирует, что это предположение нарушается при изучении бакулюма. Вместо этого бакулум, похоже, эволюционировал в различных экологических контекстах.

Множественные отведения

Конкретные детали наших выводов, вероятно, будут изменены по мере того, как все больше видов исследуются на наличие / отсутствие бакулы и расширяются филогенетические гипотезы. Бакулюм можно легко не заметить — например, крошечный бакулюм американской пищухи ( O . Princeps ) только недавно был охарактеризован с помощью сканирующей электронной микроскопии, масс-спектрометрии и поперечной гистологии (Weimann et al. 2014) .Однако, учитывая филогенетическое распределение бакулы (рис. 1), трудно представить, что включение большего количества видов в будущем опровергнет наш основной вывод о том, что бакулум эволюционировал многократно.

В настоящем исследовании «бакулюм» относится к кости в половом члене, но это необходимое упрощение скрывает важную неоднородность. Bacula различаются по своему расположению в половом члене, а также по распределению и типу окостенения. Некоторые бакулы имеют большие размеры (Sharir et al., 2011), покрывая более 75% общей длины полового члена (Sinha, 1976), в то время как другие — нет (Hooper 1960; Rodriguez et al.2011). Даже размещение меняется; в то время как большинство бакуул расположены дорсально от уретры и прикрепляются проксимальнее к кавернозным телам (Rodriguez et al.2011; Evans and de Lahunta 2013), бакулум гигантской панды ( Ailuropoda melanoleuca ) лежит вентрально от уретры и не прикрепляется к ней. дистальный аспект пещеристого тела (Davis 1964).

Распределение тканой или пластинчатой ​​кости в бакулюме также варьируется в зависимости от вида. Пластинчатая кость имеет более организованную структуру, чем тканая кость, что позволяет ей быть механически прочнее (Bonewald et al.2009 г.). Средняя часть бакулюма крысы в ​​основном состоит из плотной пластинчатой ​​кости и демонстрирует признаки активного ремоделирования кости, что указывает на роль в переносе нагрузки (Kelly 2000). Ствол бакулюма у некоторых летучих мышей состоит из пластинчатой ​​кости, окруженной тканой костью (Herdina et al. 2015b). Помимо распределения костей, тип окостенения бакулюма различен. Внутримембранозное или прямое окостенение происходит, когда недифференцированная мезенхима окостеняет, тогда как для эндохондрального окостенения требуется промежуточный хрящ (De Crombrugghe and Akiyama 2009).Оба типа окостенения наблюдались в различных областях бакулюма крыс во время развития (Murakami and Mizuno 1984), тогда как у других видов наблюдается только эндохондральное окостенение (Smirnov and Tsytsulina 2003; Evans and de Lahunta 2013). Даже паттерны окостенения различаются: от одновременного окостенения, возникающего в двух разных зонах (Evans and de Lahunta 2013), до двух зон на разных стадиях развития (Murakami and Mizuno 1984; Yoon et al. 1990) или более многочисленных центров окостенения (Callery 1951 ).Время развития окостенения также варьируется; бакулум мыши практически не виден у новорожденных (Glucksmann et al. 1976), в то время как некоторые бакулы летучих мышей развиваются на поздних эмбриональных стадиях (Смирнов, Цыцулина, 2003).

Взятые вместе, эти исследования обнаруживают гетерогенность в развитии бакулум, что подтверждает мнение о том, что бакулы не являются гомологичными структурами. К сожалению, подробные данные о развитии большинства видов отсутствуют.

Половой отбор

Одна из моделей, которые часто используются для объяснения разнообразия бакулы, — это модель сексуального конфликта, в соответствии с которой бакулум — это мужская «наступательная» черта, которая постоянно развивается, чтобы противодействовать женской «защите», что может привести к повторяющейся адаптивной эволюции как самцов, так и самцов. женские черты.Морфологическое разнообразие бакулюма на самом деле может соответствовать такой модели, но не похоже, что присутствие / отсутствие самого бакулюма подходит. Вместо этого за выигрышем или потерей (рис. 1) часто следуют длительные периоды эволюции без другого перехода. Например, удивительное морфологическое разнообразие, обнаруженное у бакул грызунов (Burt 1960), по-видимому, возникло на фоне избирательного ограничения, поддерживающего присутствие кости, поскольку ни один грызун не потерял его.

Биология развития

Наше исследование поднимает несколько важных вопросов.Во-первых, происходит ли независимое происхождение бакулы путем включения / выключения консервативных генетических путей или путем привлечения новых молекулярных путей? У колюшек потеря тазового пояса происходит посредством множественных независимых мутаций, которые влияют на экспрессию Pitx1 (Bell 1987; Shapiro et al. 2004; Chan et al. 2010). Многие гены, участвующие в росте и формировании паттерна, являются общими для конечностей и половых бугорков (Kondo et al. 1997; Cobb and Duboule 2005; Infante et al. 2015), и возможно, что некоторые из этих генов также влияют на развитие baculum.

Имеются данные, свидетельствующие о том, что виды, утратившие бакулюм, сохраняют пути развития для его развития. Hershkovitz (1993) идентифицировал остатки эмбриональной бакулы у взрослых особей Cacajao (Primate, New World Monkey), у взрослых особей которых нет бакулы. Таким образом, бакула может быть похожей на другие случаи задержки развития с последующей дегенерацией, включая регрессию задних конечностей у китообразных (Thewissen et al., 2006), регрессию фаллоса у клоакальных птиц (Herrera et al.2013) и потеря зубов у птиц (Harris et al. 2006). Эти примеры показывают, как потеря признака во взрослом возрасте иногда сопровождается ранним эмбриональным развитием признака, предполагая, что консервативные генетические пути могут быть готовы к последующему повторному появлению. Ясно, что необходимы дополнительные исследования для выяснения генетической основы изменчивости бакулюм.

Функциональная биология

Даже базовое понимание функции бакулюма никогда не будет полным без знания его точного взаимодействия с самкой во время совокупления.Это, пожалуй, самое большое препятствие для проверки гипотез о функции и эволюции бакулюм, поскольку для этого необходимы наблюдения за внутренней анатомией у естественно ведущих совокупляющихся животных. Считается, что все бакулы находятся в головке полового члена, которая входит в репродуктивный тракт самки во время совокупления (Hooper 1960). Было показано, что морфология мужских гениталий эволюционирует в ответ на сложность женских репродуктивных путей (Brennan et al. 2007, 2010; Higginson et al. 2012), что оказывает драматическое влияние на отцовство (Arnqvist and Danielsson 1999; House and Simmons 2003; Stockley и другие.2013; Догерти и др. 2015). Herdina (2015a) показал, что искусственное раздувание кавернозных тел сильно изменило относительную ориентацию костей в разной степени у всех трех исследованных видов летучих мышей, продемонстрировав, что понимание бакулюма также должно учитывать влияние окружающей ткани и состояние пенис. Количество эректильных тканей и степень, в которой они способствуют эрекции, также различаются у видов с бакулами (Christensen 1954; Davis 1964; Rodriguez et al.2011), потенциально добавляя еще больше разнообразия к функции baculum.

Многие, но не все бакулы имеют хрящевые отростки на самом дистальном конце, некоторые из которых выходят за наиболее дистальную часть полового члена, а также демонстрируют огромное морфологическое разнообразие (Hooper 1960; Rodriguez et al.2011). Такие хрящевые структуры могут взаимодействовать с женскими репродуктивными путями (Meczyński 1974) или изменять ориентацию полового члена для правильного выравнивания во время совокупления (Evans and de Lahunta 2013).Хотя эти гипотезы остаются непроверенными, вариабельность дистального хряща добавляет еще один уровень сложности к пониманию функциональной роли бакулюма.

Заключение

У большинства млекопитающих есть бакула, но мы все еще очень мало знаем о функции, развитии и происхождении этой кости. Отсутствие последовательных корреляций с аспектами биологии организма оставляет без ответа многие вопросы. В текущем исследовании мы демонстрируем, что бакулюм больше не может считаться гомологичной структурой в традиционном смысле.Скорее, множественные приросты и потери кости предполагают видоспецифичные ответы на видоспецифичные проблемы. Чтобы выявить эти биологические проблемы, будущие исследования должны быть сосредоточены на онтогенетическом и функциональном вскрытии этой замечательной структуры.

Благодарности

За полезные обсуждения биологии млекопитающих и бакулы мы благодарим Брюса Паттерсона (Полевой музей), Джека Салливана (У. Айдахо), Линка Олсона (У. Аляска), Ларри Хини (Полевой музей), Кристофера Хелгена (Смитсоновский институт NMNH), Скотта Степпана. (Штат Флорида, США.), Джеффа Гуда (Университет Монтаны) и Анны Неле Хердина (Университет Вены). За полезные обсуждения филогенетической методологии мы благодарим Бриса Сарвера (У. Монтана) и Питера Ральфа (У. Южная Калифорния). Олаф Бининда-Эдмондс (У. Ольденбург), Пьер-Анри Фабр (У. Монпелье), Дэн Робоски (У. Мичиган), Джилл Слэттери (Смитсоновский институт) и Марк Спрингер (Калифорнийский университет в Риверсайде) предоставили электронные версии своих филогений млекопитающих. . Кластер высокопроизводительных вычислений в USC предоставил вычислительные ресурсы.Кэмерон Галамбор (штат Колорадо, США) и три анонимных рецензента значительно улучшили рукопись.

Финансирование

Эта работа была представлена ​​на симпозиуме «Морфологическое разнообразие интромитентного органа» Общества интегративной и сравнительной биологии в 2016 г., который финансировался Национальным научным фондом [грант № 1545777 Брэндону Мур и Дайан Келли]. Эта работа финансировалась стипендиатом Национального научного фонда для постдокторских исследований в области биологии [# DBI-297-1202871, Т.J.O.] и Национальные институты здравоохранения [грант № GM098536, выданный доктору медицины].

Список литературы

1968

.

Описание палочки и острия клитора Eutamias townsendii ochrogenys

.

J Млекопитающее

49

:

764

8

.

1999

.

Копулятивное поведение, морфология гениталий и успешное оплодотворение самцов у водомерок

.

Evolution

53

:

147

56

.

1964 г.

.

Образцы воспроизводства млекопитающих

.

Итака, Нью-Йорк

:

Cornell University Press

.

2003

.

Морфологическая изменчивость и эволюция палочки (os penis) у Mustelidae (Carnivora)

.

J Млекопитающее

84

:

673

90

.

1987

.

Взаимодействующие эволюционные ограничения в сокращении таза трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus (Pisces, Gasterosteidae)

.

Биол Дж Линн Соц

31

:

347

82

.

2006 год

.

SIMMAP: стохастическое отображение отдельных признаков по филогении

.

BMC Bioinform

7

:

88

.

2007

.

Половой отбор и аллометрия: критическая переоценка доказательств и идей

.

Evolution

61

:

838

49

.

2009

.

Минерализация костей

.

Скелетная система.(Нью-Йорк): Лаборатория Колд-Спринг-Харбор Пресс

.

Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, США

. п.

277

95

.

2010

.

Взрывной выворот и функциональная морфология пениса утки поддерживает сексуальный конфликт в гениталиях водоплавающих птиц

.

Proc Roy Soc B

277

:

1309

14

.

2007

.

Коэволюция морфологии мужских и женских половых органов у водоплавающих птиц

.

PLoS One

2

:

e418

.

1960

.

Бакула млекопитающих Северной Америки

.

Разное Publ Mus Zool Univ Mich

113

:

1

75

.

1951

.

Развитие os genitale у золотистого хомяка, Mesocricetus ( Cricetus ) auratus

.

J Млекопитающее

32

:

204

7

.

1925

.

L’os pénien: étude descriptive et relative

.

Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux

78

:

1

195

.

, и другие. .

2010

.

Адаптивная эволюция сокращения таза у колюшек путем повторяющейся делеции энхансера Pitx1

.

Наука

327

:

302

5

.

1954

.

Ангиоархитектура собачьего полового члена и процесс эрекции

.

Am J Anat

95

:

227

61

.

2005

.

Сравнительный анализ генов, расположенных ниже кластера Hoxd в развивающихся пальцах и наружных гениталиях

.

Девелопмент

132

:

3055

67

.

.

1964

.

Гигантская панда: морфологическое исследование эволюционных механизмов

(

Fieldiana Zoology Memoirs

Vol.

3

), Чикагский музей естественной истории, Чикаго, Иллинойс, США.

2009

.

5 транскрипционный контроль дифференцировки хондроцитов

.

Скелетная система. Колд-Спринг-Харб Моногр Арч

53

:

147

70

, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, США.

2015

.

Компромисс между вложением прекопулятивных и посткопулятивных признаков у самцов китообразных

.

Evolution

69

:

1560

72

.

1987a

.

Длина бактерий и копулятивное поведение у приматов

.

Am J Primatol

13

:

51

60

.

1987b

.

Наблюдения за эволюцией гениталий и копулятивного поведения у самцов приматов

.

J Zool

213

:

423

43

.

1995

.

Длина бактерии и копулятивное поведение у хищников и ластоногих (Grand Order Ferae)

.

J Zool

235

:

67

76

.

1998 год

.

Сексуальность приматов

.

Нью-Йорк (NY

):

Oxford University Press

.

2015

.

Экспериментальное уменьшение длины интромитентного органа снижает репродуктивную способность самцов клопов

.

Proc Roy Soc B

282

:

764

768

.

2004

.

Рост и изменчивость бакул белых медведей ( Ursus maritimus ) в канадской Арктике

.

J Zool

264

:

105

10

.

1947

.

Гомологии мужских дополнительных половых желез у Sorex и Blarina

.

Анат Рекорд

98

:

347

59

.

1985 год

.

Половой отбор и гениталии животных

.

Кембридж (MA

):

Harvard University Press

.

2013

.

Анатомия собаки Миллера

.

3251 Riverport Lane, Сент-Луис, Миссури, 63043

:

Elsevier Health Sciences

.

2012 г.

.

Взгляд на модель диверсификации грызунов: филогенетический подход

.

BMC Evol Biol

12

:

88

.

1981

.

Эволюционные деревья из последовательностей ДНК: метод максимального правдоподобия

.

Дж Мол E

17

:

368

76

.

2012 г.

.

Diversitree: сравнительный филогенетический анализ диверсификации в R

.

Методы Ecol Evol

3

:

1084

92

.

2012 г.

.

Соревнования самцов и совместная эволюция оружия и яичек ластоногих

.

Evolution

66

:

3595

604

.

1909

.

Die gegenwärtige Stand der Kenntnisse von den Copulationsorganen der Wirbeltiere, insbesondere der Amnioten

.

Ergebnisse und Fortschritte der Zoologie

1

:

307

402

.

1987

.

Андростендион может организовывать или активировать черты противоположного пола у пятнистых гиен женского пола

.

Proc Natl Acad Sci

84

:

3444

7

.

1976

.

Влияние неонатального лечения мышей-самцов антиандрогенами и самок андрогенами на развитие os penis и os clitoridis

.

Дж Анат

121

:

363

.

1949

.

Бакула некоторых летучих мышей Северной Америки

.

J Млекопитающее

30

:

97

102

.

2006 год

.

Развитие зубов первого поколения архозавров у куриного мутанта

.

Curr Biol

16

:

371

7

.

2015a

.

Проверка гипотез о функции баклюма летучей мыши с помощью 3D-моделей, полученных с помощью microCT

.

Дж Анат

226

:

229

235

.

2015b

.

Корреляционная 3D-визуализация микроморфологии полового члена Pipistrellus: проверка количественных изображений микроКТ с гистоморфологией некальцинированных серийных наземных срезов

.

J Морфол

276

:

696

706

.

2013

.

Основы развития редукции фаллоса в процессе эволюции птиц

.

Curr Biol

23

:

1065

74

.

1993

.

Наружные гениталии самцов нецепких хвостатых южноамериканских обезьян. пт. 1. подсемейство Pitheciinae, семейство Cebidae

.

Fieldiana (США), № 1451. Чикаго, Иллинойс, США

:

Публикация / Полевой музей естественной истории

.

2012 г.

.

Форма женского репродуктивного тракта движет эволюцией сложной морфологии сперматозоидов

.

Proc Natl Acad Sci

109

:

4538

43

.

1960

. Головка полового члена Neotoma (Rodentia) и родственных родов. Номер 618, Музей зоологии Мичиганского университета, Анн-Арбор, Мичиган.

2001

.

Является ли пенис летучей мыши сексуально выбранным?

Behav Ecol Sociobiol

50

:

450

60

.

2003

.

Морфология гениталий и успешное оплодотворение у навозного жука Onthophagus taurus : пример отобранных половым путем мужских гениталий

.

Proc Biol Sci

270

:

447

55

.

2003

.

Стохастическое отображение морфологических признаков

.

Syst Biol

52

:

131

58

.

2015

.

Общая энхансерная активность в конечностях и фаллосе и функциональная дивергенция цис-регуляторного элемента конечностей и гениталий у змей

.

Dev Cell

35

:

107

19

.

1907

.

Beiträge zur kenntnis der männlichen geschlechtsorgane bei insectivoren. Zoologische Jahrbücher

.

Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere

24

:

521

52

.

2000

.

Анатомия поверхности раздела бакулюм-пещеристое тело у норвегской крысы ( Rattus norvegicus ) и ее значение для передачи силы во время копуляции

.

J Морфол

244

:

69

77

.

2015

.

Гениталии развиваются быстрее, чем другие признаки у ящериц Anolis

.

J Zool

295

:

44

8

.

1997

.

Пальцы рук, ног и пенисы

.

Природа

390

:

29–29

.

2002

.

Об эволюции бакулюма млекопитающих: трение влагалища, длительная интромиссия или индуцированная овуляция?

Млекопитающее Ред.

32

:

283

94

.

1968

.

Морфометрическая изменчивость и функция бакулюма с комментариями о соотношении частей

.

J Млекопитающее

49

:

32

43

.

2004

.

Гениталии летучих мышей: аллометрия, вариации и хорошие гены

.

Биол Дж Линн Соц

83

:

497

507

.

2014 г.

.

Женская монополизация опосредует взаимосвязь между пре- и посткопулятивными половыми признаками

.

Нац Коммуна

5

:

1

8

.

2009

.

Оценка даты дивергенции и исчерпывающее молекулярное древо современных китообразных

.

Mol Phylogenet Evol

53

:

891

906

.

1974

.

Морфогистологическое строение женских половых органов у сусликов

.

Acta Theriol

19

:

91

106

.

, и другие.

2011

.

Воздействие меловой земной революции и исчезновения КПГ на диверсификацию млекопитающих

.

Наука

334

:

521

4

.

2001

.

Все относительно: аллометрия и вариации бакулюма (os penis) гренландского тюленя, Pagophilus groenlandicus (Carnivora: Phocidae)

.

Биол Дж Линн Соц

72

:

345

55

.

1999

.

Бакул и семенники тюленя с капюшоном ( Cystophora cristata ): рост и масштабирование и их связь с половым отбором

.

Джан Дж Зоол

77

:

470

9

.

1984

.

Гистогенез os penis и os clitoridis у крыс

.

Разница в росте разработчиков

26

:

419

26

.

2002

.

Картирование мутаций по филогенезам

.

Syst Biol

51

:

729

39

.

1999

.

Млекопитающие Уокера

.

Балтимор, Мэриленд, США

:

JHU Press

.

2012 г.

.

Обновление истории эволюции Carnivora (Mammalia): новое супердерево на уровне вида с оценками времени расхождения

.

BMC Biol

10

: 1

31

.

2000

.

Бакулярный и тестикулярный рост и аллометрия у морского котика мыса Arctocephalus p. pusillus (Otariidae)

.

Мар Наука о млекопитающих

16

:

124

40

.

2012 г.

.

Анализ филогенетики и эволюции с R

.

Нью-Йорк (NY

):

Springer

.

2004

.

APE: анализ филогенетики и эволюции на языке R

.

Биоинформатика

20

:

289

90

.

2013

.

Игры соревнования сперматозоидов: общая модель соревнования мужчин и женщин перед совокуплением

.

Evolution

67

:

95

109

.

1983 г.

.

Отношения между размерами бактерий и тела как свидетельство избирательного континуума в морфологии бактерий

.

J Млекопитающее

64

:

496

9

.

1982

.

Бакулум млекопитающих: гипотезы о природе изменчивости бактерий

.

J Млекопитающее

63

:

1

15

.

, и другие. .

2011

.

Молекулярная филогения живых приматов

.

PLoS Genet

7

:

e1001342

.

2010

.

Половой отбор и палочка грызунов: внутривидовое исследование на домашней мыши ( Mus musculus domesticus )

.

Genetica

138

:

129

37

.

2007

.

Половой отбор и генитальная эволюция у млекопитающих: филогенетический анализ длины бакулюма

.

Am Nat

169

:

360

9

.

2012 г.

.

phytools: пакет R для сравнительной филогенетической биологии (и прочего)

.

Методы Ecol Evol

3

:

217

23

.

, и другие.

2011

.

Новые сведения о морфологии пениса взрослой мыши

.

Биол Репрод

85

:

1216

21

.

1986

.

Тело позвоночного

,

Сондерс. Филадельфия (PA

):

Saunders College Publishing

.

2011

.

phangorn: филогенетический анализ в R

.

Биоинформатика

27

:

592

3

.

2011

.

Аллометрия палочки и диморфизм размеров полов у американских куниц и рыболовов (Mammalia: Mustelidae)

.

Биол Дж Линн Соц

104

:

955

63

.

Ожидается

2016

. Генетическая основа изменения размера и формы бакулюма у мышей. G3: Genes Genome Genet.

2004

.

Генетические и эволюционные основы эволюционного сокращения таза у трехиглой колюшки

.

Природа

428

:

717

23

.

2011

.

Бакулюм собак: структура и механические свойства необычной кости

.

J Struct Biol

175

:

451

6

.

2015

.

Динамика видообразования при глобальной радиации современных летучих мышей

.

Evolution

69

:

1528

1545

.

2014 г.

.

Экспериментальные доказательства эволюции бакулюма млекопитающих путем полового отбора

.

Evolution

68

:

276

83

.

1993

.

Пениальная дифференциация в видообразовании подземных слепышей Spalax ehrenbergi в Израиле

.

J Zool

229

:

493

503

.

1976

.

Бакула Раджастханских летучих мышей

.

Mammalia

40

:

97

103

.

2003

.

Онтогенез бакулюма Nyctalus noctula и Vespertilio murinus (Chiroptera: Vespertilionidae)

.

Acta Chiropterol

5

:

117

23

.

2013

.

Морфология Baculum предсказывает репродуктивный успех самцов домовых мышей при половом отборе

.

BMC Biol

11

:

66

.

2009

.

Вариация и аллометрия Baculum ондатры ( Ondatra zibethicus ): пример полового отбора

.

Evol Ecol

23

:

223

32

.

2006 год

.

Основы развития потери задних конечностей у дельфинов и происхождение тела китообразных

.

Proc Natl Acad Sci

103

:

8414

8

.

1940

.

Бакулюм некоторых Sciuridae и его значение в определении родственных связей

.

J Млекопитающее

21

:

52

63

.

2014 г.

.

Идентификация бакулума у ​​американской пищухи ( Ochotona princeps : Lagomorpha) из юго-западной Альберты, Канада

.

J Млекопитающее

95

:

284

9

.

2005

.

Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник

.

Балтимор, Мэриленд, США

:

JHU Press

.

,

1990

.

Таксономическая достоверность научных названий в Японии видов Vespertilio по онтогенетическим свидетельствам псевдобакул полового члена

.

J Mammal Soc Jpn

14

:

119

28

.

Заметки автора

© Автор, 2016. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества интегративной и сравнительной биологии. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

Большой клитор бульдога представляет собой генетическую тайну

Бижу, 18-месячный здоровый и хорошо воспитанный французский бульдог, имеет ненормально большой клитор, настолько большой, что ее владелец привел ее на факультет ветеринарной медицины Университета Монреаля, чтобы узнать, что происходило.

Обследование показало, что у Бижу есть что-то вроде неразвитой предстательной железы, а также испорченное семенник и кость полового члена — так называемая бакулюм, которая присутствует в пенисах кобелей — внутри ее большого клитора.

Генетический анализ раскрыл загадку: Бижу — это генетически сука, но у нее нет генетической аномалии, которая могла бы вызвать у некоторых самок млекопитающих развитие яичек и других мужских черт. [Галерея: Потрясающие самцы животного мира]

Как люди женского пола и другие суки собак, Бижу имеет две Х-хромосомы, что означает, что она генетически женщина.Между тем, у мужчин есть X и Y. Y-хромосома содержит ген, называемый SRY, определяющий пол, ген Y, который отвечает за формирование семенников. Семенники выделяют гормоны, которые способствуют развитию мужских черт.

У людей, собак и других млекопитающих ошибка во время образования сперматозоидов приводит к тому, что ген SRY в конечном итоге присоединяется к X-хромосоме вместо Y. Если этот аномальный сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, которая всегда несет X, то потомство женского пола в результате разовьются некоторые мужские сексуальные особенности.По данным Университета Монреаля, у людей эта аномалия возникает при одном из 20 000 рождений.

Но это не относится к Бижу.

«Она женщина с двумя Х-хромосомами и яичками, несмотря на отсутствие гена SRY», — сказал Дэвид Сильверсайдс, профессор Университета Монреаля, который поставил диагноз Бижу в лаборатории ветеринарной генетики.

Ее случай не совсем уникален; По словам Сильверсайдса, ген SRY отсутствует в 20% случаев гермафродитов.Бижу — второй бульдог, которому диагностировали это заболевание.

Французский бульдог по имени Тана стал первым, кто был доставлен к ветеринару для плановой вакцинации. Ее большой клитор — длиной чуть менее 0,8 сантиметра — насторожил специалистов. В нем также была обнаружена кость полового члена, которую врачи позже удалили хирургическим путем, поскольку она предрасполагала собаку к инфекциям мочевыводящих путей. [Самый странный пенис животных]

Испанские ученые объявили, что Тана была генетически женщиной, но с отрицательной реакцией на SRY, в исследовании, опубликованном в Интернете в апреле 2010 года в журнале Reproduction in Domestic Animals.Случаи генетически женских животных с мужскими половыми признаками, у которых отсутствует ген SRY, также были зарегистрированы среди свиней, лошадей, коз и около 20 пород собак, а также среди людей.

«У коз мы знаем ген, лежащий в основе этих пороков развития, но мы совершенно не осведомлены о процессе у других видов, включая человека», — сказал Сильверсайдс. [Странные птицы представляют тайну, изменяющую пол]

В обратном случае, когда генетически мужское животное имеет Y-хромосому, в которой отсутствует ген SRY, у животного будут стерильные женские гениталии, поэтому ген SRY необходим для формирования мужского пола. Особенности.Так что случаи, подобные случаям Биджу и Таны, представляют собой непонятное исключение.

Сильверсайдс предполагает, что причиной может быть рецессивный ген, переданный обоими родителями.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *