Линька у: Линька у собак и кошек Мир хвостатых — Интернет магазин зоотоваров в Москве

Содержание

Линька у собак и кошек Мир хвостатых

Линька у животных — это замена старой шерсти на новую. Она бывает патологической и физиологической.
Физиологическая, сезонная линька бывает 2 раза в год — весной и осенью, и проходит за 1-4 недели.

Что нужно знать о линьке?

Надо учитывать тот факт, что среди кошек и собак есть породы, которые в разной по масштабам степени меняют шерсть.

Значительная линька: лабрадор, самоед, хаски, сенбернар, акита, колли, из короткошерстных собак сильно линяют мопсы, бигли, кошки пород британская короткошерстная, шотландская, персидская, мейн-кун.
Средняя степень: бульдог, такса, чихуахуа, американский кёрл, курильский бобтейл, ангорская, бирманская кошка.
Незначительная линька или абсолютное ее отсутствие: пудель, йоркширский терьер, бедлингтон-терьер, американский голый терьер, китайская хохлатая, ксолоитцкуинтли, ориентальная кошка, сингапура, корниш-рекс, сфинкс.

Но, заводя себе бесшерстное животное знайте, что за их кожей требуется особый уход, как собаке, так и кошке, хоть шерсть и отсутствует, кожа по-прежнему выделяет кожный жир.

Виды физиологической линьки

Сезонная

Бывает в норме дважды в год — весной и осенью. Весной происходит смена теплой зимней шерсти на более лёгкую, подшерсток выпадает большими клоками, а осенью — наоборот, наращивается новый подшерсток. При весенней линьке объем выпадающей шерсти особенно велик, но эта линька стремительна и проходит быстрее осенней.

Линька после течки или родов

Возникает при смене гормонального фона у кошки и суки после течки или окончания беременности, животное теряет значительную часть шерсти.

Линька у молодых животных

Период, когда «юная» шерсть заменяется «взрослой». Мягкий волос уступает место более грубому примерно с трёх месяцев и может заканчиваться к 15 месяцам.

Линька домашних животных или «квартирная» линька

Возникает у кошек и собак, живущих в помещениях с примерно одинаковой тёплой температурой и искусственным освещением круглый год.

Сезонность у таких животных может быть сглажена и шерсть обновляется постоянно, независимо от времени года.

Как отличить физиологическую линьку от патологической

При нормальном процессе смены волоса нет зуда, алопеций (облысевших участков кожи), покраснения и других повреждений кожи, отсутствует перхоть и излишняя сальность, шерсть выглядит здоровой, в целом состояние питомца оценивается как хорошее.

Причины патологической линьки

Стресс
Низкое качество пищи или дисбаланс питательных элементов, неподходящий корм
Заболевания кожи, сопровождающиеся зудом. Это паразитарные заболевания, например, блошиный дерматит. Аллергические реакции. Атопический дерматит. На теле возникает гипотрихоз и самоиндуцированные алопеции

Эндокринные патологии, например гипотиреоз собак
Несоблюдение параметром микроклимата. Сухой воздух, высокая температура
Дерматофития, при отсутствии вторичной инфекции также не сопровождается зудом
Слишком частое мытье может привести к несвоевременной линьке
Неподходящая косметика
Неподходящие расчески и другие предметы для груминга (слишком жесткие щетки, неправильно подобранная длина зубчиков и т. д.)

Диагностика линьки

ЛЮМ диагностика для исключения некоторых видов дерматофитии (лишая)

«Влажный тест» для обнаружения фекалий блох на теле питомца
Глубокий и поверхностный соскоб кожи для исключения других паразитарных заболеваний
Цитологическое исследование кожи для определения клеточного состава поверхности кожи или природы возникших поражений
Трихоскопия — оценка качества шерсти под микроскопом
При необходимости делают дополнительные исследования, например, бак.посев кожи или гистологическое исследование

Как ухаживать за животными во время линьки

Вычесывайте питомца, это поможет избежать колтунов, образования дерматитов и перхоти. Выбирайте расчески, пуходёрки, резиновые щетки или рукавички согласно типу шерсти животного. Очень хорошо удаляет старую шерсть, не травмируя новую, фурминатор, однако, подходит не всем.
Используйте средства ухода для шерсти: питательные шампуни, шампуни для линяющих собак и кошек, бальзамы, маски.

Поддерживайте насыщение кожи и шерстного покрова полезными веществами: омега- 3 и омега- 6 жирными кислотами, маслами, витаминами. Это можно делать с помощью специальных капель на холку, например Эссеншиал. Наносятся они раз в неделю топикально, курс 4 недели.
Внутрь стоит давать витамины с усиленной формулой для кожи и шерсти. Подойдут такие препараты, как Polidex Super Wool plus, 8in1 Эксель Пивные дрожжи, Фармавит Neo Совершенство шерсти, Юнитабс БиотинПлюс.
Можно воспользоваться услугами грумера и провести процедуру экспресс-линьки в салоне.

Профилактика патологической линьки

Линька у птиц – полезная статья от орнитолога ветклиники Бемби

Все кто держат дома попугаев, певчих, декоративных и сельскохозяйственных птиц, часто сталкиваются с таким явлением как линька. Говоря простым языком, линька это просто смена одного оперения другим. Старое перо отмирает и заменяется новым пером, которое растет на месте выпавшего старого пера. Во время линьки также обновляется поверхностный слой кожи рядом с новым растущим пером. Линька можно разделить на четыре типа, ювенальная, периодическая, искусственная и патологическая.

Первый тип это ювенальная линька, когда первичное перо заменяется вторичным(взрослым) оперением. Данная линька на прямую связана с физиологическими изменениями внутри организма птицы в период роста.

Ювенальная линька у гусят и утят появляется к трем месяцам и заканчивается к пятимесячному возрасту. У некоторых птиц может быть не полная линька. Часть не сменившихся перьев остается до будущей линьки. Утята в ювенальную линьку меняют только кроющие перья, не перелинявшими остаются маховые перья.

Второй тип линьки — это периодическая, она происходит ежегодно у взрослой птицы. Упитанные куры несушки начинают линять в октябре, ноябре и быстро завершается. Если у курицы упитанность слабая, то оперение начинает меняться в июне, июле или в августе, и линька проходит очень медленно и может длиться 3 и более месяцев.

Смена оперения у уток происходит 2 раза в год: первая линька в летний период в июне, июле, а вторая осенью. Линька в летний период у уток происходит в течение 60 дней. Линька у самок происходит на десять, пятнадцать дней позже чем у самцов. Вторая линька начинается ближе к концу августа и идет до октября в течение 55 дней.

У гусей как и у уток линька происходит два раза: первый летом, а второй осенью, через 20 дней после завершения первой линьки.

Третий тип линьки — это искусственная линька. Её может вызвать человек в любое время года, воздействуя на организм птицы гормональными и химическими препаратами или резко изменяя факторы кормления и содержания у домашней птицы. Один из известных методов, который используют для возникновения искусственной линьки это метод резкого понижения суточного освещения, потребления воды и питания в течение десяти, одиннадцати дней.

Четвертый тип — это патологическая линька. Она обычно идет очень долго и может затягиваться на длительный срок. Она имеет сходство с искусственной линькой. Нарушения норм кормления и содержания могут спровоцировать возникновение патологической линьки у птиц и попугаев. По поводу кормления и содержания проконсультируйтесь с ветеринарным врачом орнитологом в ветеринарной клинике Бемби.

В статье использованы материалы из книги В. М. Селянский «Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы».

Копирование материалов без указания авторства и ссылки на статью запрещено.

Ветеринарный врач орнитолог

Чугуевский В.В.

Ветеринарная клиника Бемби

Линька | справочник Пестициды.ru

Видео

Видео демонстрирует процесс линьки у цикадовых.

Гиподермальный рост: линька

В тот момент когда насекомое личиночной стадии вырастает до таких размеров, когда кутикула начинает ограничивать дальнейшее увеличение роста, возникает необходимость смены кутикулярного покрова. Такое регулярное избавление от отслужившей кутикулы называется линькой. Она начинается с отслоения старой кутикулы от лежащей под ней гиподермы (процесс, называемый аполизисом) и заканчивается сбрасыванием старой кутикулы (процесс, называемый экдизисом).^[1]

Этапы линьки

Основными этапами линьки являются следующие:

Кутикула отделяется от гиподермы и образуется новая эпикутикула.
Выделяется личиночная жидкость, растворяющая эндокутикулу старой кутикулы.
Происходит разрыв старой кутикулы, обычно по средней линии на дорсальной поверхности груди и головы. Разрыв вызывается давлением крови.
Сразу после линьки новая кутикула растягиваются. Это происходит в течение короткого периода и после этого растянутая кутикула образует мелкие складки или складывается в виде гармошки. При росте личинки происходит распрямление складок кутикулы. Когда возможности увеличения поверхности экзоскелета таким образом исчерпываются, возникает необходимость новой линьки. Полностью сформированная новая кутикула водонепроницаема и имеет определенную окраску.

Процесс сбрасывания старой кутикулы в одних случаях занимает не более нескольких секунд, в других – продолжается час или более.^[2]

Линьки у бабочек

Возраст и стадия

Период между любыми двумя линьками называется стадией, а само насекомое в период данной стадии – возрастом. Так, период между вылуплением из яйца и первой линькой – это первая стадия. Любая особь, находящаяся на этом этапе развития, называется первым возрастом. У всех насекомых, кроме примитивных бескрылых, после достижения взрослой стадии линьки прекращаются.

Большинство насекомых линяют по меньшей мере 3-4 раза, тогда как у некоторых бывает до 30 и более линек. В среднем число линек составляет 5-6.^[2]

Испытывая периодические линьки насекомые могут увеличить свой размер в сотни, а то и тысячи раз. Самые примитивные насекомые, линяют даже по достижении половой зрелости, и не имеют конкретного количества возрастов. К примеру, Щетинохвостка (Thermobia domestica L) может линять до 60 раз.

Неполное превращение, которое бывает у тараканов, прямокрылых, клопов и большого числа насекомых из группы Hemimetabola, характеризуется меньшим и вполне конкретным числом линек. При этом особь только что вылупившаяся из яйца явно похожа на взрослую форму. У насекомых с полным превращением (жесткокрылые, бабочки, ручейники, мухи и др. ), число линек совсем небольшое. Полное превращение бабочки сосновой совки – пять личиночных возрастов, куколка, бабочка.^[1]

Сильная линька у кошки: как уменьшить

Сильная весенняя линька – это серьезный стресс для кошачьего организма. Вы можете помочь своему любимцу пережить этот сложный период, и Prostozoo подскажет как, уменьшить линьку у кошек.

Линька у кошек не зависит от температуры в доме или за окном, ей подвержены не только «мохнатые» породы кошек, а и короткошерстные и даже «лысые», ведь они покрыты пушком. Природу не обманешь селекцией и батареями, поэтому, как только дни становятся длиннее, кошачьи биологические часы немедленно сигнализируют организму: «Пришло время менять зимнюю шубу!»

Источник: http://forum.sevastopol.info

Причиной линьки может стать не только биологическая потребность, а и стресс. Когда животное находится в состоянии нервного напряжения, его кожа стягивается и «выдавливает» волоски.

Линька, хоть и естественный, но весьма неприятный для кошки процесс. Ей приходится мириться со многими неудобствами: выпавшая шерсть, которая находится в контакте с кожей, вызывает раздражение и, соответственно, зуд, который животное пытается унять активным вылизыванием и расчесыванием. Комки шерсти попадают в желудочно-кишечный тракт и вызывают расстройства, а расчесывание опасно тем, что в ранки может попасть инфекция.

Источник: http://funcats.by

Не перепутайте линьку с кожным заболеванием. Редкая шерсть с большими проплешинами, язвы, перхоть — тревожные симптомы, причиной которых, могут быть: дерматомикоз, дерматофития, аллергия на блох и другие заболевания.

Источник: http://mauforum.ru

Гребешок коту в помощь

Расческа или гребешок — главное оружие, которое поможет облегчить неприятные «симптомы» линьки. Для уличных котов — ветки деревьев и кустов служат естественными «расческами», на них животные с удовольствием оставляют клоки старой шерсти. Домашние коты обделены, поэтому вычесывать их надо обязательно.

Источник: http://vivatlamur.ru

Вычесывая котика, вы избавляете его от свалявшегося подшерстка, который усложняет доступ воздуха к коже и способствует возникновению кожных инфекций, кроме того, колтуны – любимое укрытие кровососов.

Источник: http://pesiq.ru

Вычесанного кота будет меньше беспокоить зуд, и он перестанет «прикладываться» ко всем углам в доме.

Вычесывать животное надо раз в день (а котов «пушистых» пород не реже двух раз) щеткой, подходящего для его шерсти «калибра» по направлению роста волос. Кожа во время линьки особенно чувствительна, поэтому в этот период противопоказаны расчески с частыми и острыми зубцами, они способны повредить не только кожу, а и «молоденький» подшерсток.

Лучший вариант для короткошерстных любимцев – щетка-рукавица. Для длинношерстных – гребень с редкими и крупными зубцами.

Источник: http://perfectlooks.net

Не превращайте вычесывание в пытку для себя и для животного. Из-за чувства дискомфорта, которое сопровождает кота во время линьки, он становится раздражительным, нервным и может агрессивно воспринимать любые ваши попытки помочь ему. Поэтому перед тем, как перейти к процедуре, приласкайте животное, пока оно отдыхает, и незаметно перейдите к вычесыванию.

Источник: http://www.4lapy.by

Если вычесать комки шерсти невозможно, идите на радикальный метод – стрижку. Коту сначала будет прохладно и непривычно, но пользы от стрижки намного больше. Чтобы не нарушать теплообмен животного, можно не стричь его полностью, а только избавлять от «проблемных» комков.

Источник: http://inwomenworld.ru

Особенно сильно выпадает шерсть в первую неделю линьки, и,если у кота нет дерматологических проблем, ему поможет мытье лечебными шампунями.

Особенности «весеннего» рациона

Чтобы линька не затягивалась, весной коту необходимо обеспечить хорошее и полноценное питание, состоящее, желательно, из натуральных продуктов. Многие готовые корма содержат белок низкого качества, консерванты и искусственные добавки, а это вызывает ломкость и усиленное выпадение шерсти. Белок – главный «строительный материал» шерсти, поэтому в весеннем рационе питомца качественный белок должен содержаться в достаточном количестве.

Источник: http://www.cat-tube.ru

Поддержать здоровье вашего любимца помогут продукты, насыщенные жирными кислотами (Омега-3, Омега-6 и другими). Особенно богат на жирные кислоты рыбий жир. Дневная норма для кота, весом до 20 килограммов – 50 граммов.

Вывести шерсть из желудка и избежать закупоривания кишечника, помогут специальные препараты, а укрепить организм кота можно с помощью добавок, которые содержат необходимые витамины и минералы, но прежде чем кормить любимца лекарствами и витаминками, посоветуйтесь с ветеринаром.

Аромотерапия против депрессии

Кот в период линьки — раздражительное и беспокойное создание. Длительное нервное напряжение может привести к депрессии или нарушению гормонального фона. Справиться со стрессом коту поможет экстракт дикого яблока. Две-четыре капли в день можно капать прямо в пасть или добавлять в питьевую воду до тех пор, пока у животного не начнет отрастать новая шерсть.

Источник: http://batona.net

Чтобы предотвратить гормональный дисбаланс и успокоить питомца капните ему сзади на шею пару капель эфирного лавандового масла.

Источник: http://kamyshin.ru

Узнайте актуальную стоимость услуг груминга котов и кошек:

Линька у собак и кошек

Почему у животных линька или выпадает шерсть?

У кошек и собак есть три типа шерсти: первичные волосы, которые являются длинными и грубыми, вторичные волосы, которые являются мягкими и пушистыми и тактильными волосами, которые включают усы. Линька или сбрасывание шерсти — это естественный механизм для собаки или кошки, чтобы избавиться от мертвых или поврежденные волосы. Обычно сбрасываются вторичные волосы.

Тем не менее, количество и частота линьки может зависеть от ряда факторов:

Порода

Чаще всего мы выбираем кошек и собак по породе и длине шерсти. Тип волос вашего домашнего животного будет иметь большое значение и влиять на то, когда будет линька. Для собак самые легкие в плане линьки, являются породы, которые нуждаются в стрижке, поскольку их волосы выпадают с меньшей скоростью. Например, пудели и шнауцеры. В то время как длинношерстные породы, кажется, сбрасывают больше шерсти, но это именно длина волос создает эту иллюзию. То же самое действует и у кошек. Знание породы и понимание ее линьки будет полезным в ее контроле.

Период линьки

Солнечный свет и температура оказывают значительное влияние на рост шерсти животного. Уличные домашние животные обычно будут линять раз или два в год — обычно в конце зимы. Но поскольку домашние собаки и кошки живут в гораздо более контролируемых условиях, они, как правило, будут постоянно линять в течение года.

Беременность

Беременность и лактация могут привести к истощению у животных кальция и минералов, необходимых для здоровой шерсти. Это может привести к чрезмерной линьке (или внесезонной линьке). Кошки и собаки часто сбрасывают шерсть после родов или во время кормления. Если ваша кошка или собака забеременеют, возможно, стоит посадить ее на специальную диету или добавки для укрепления ее шерсти. Свяжитесь со мной для получения дополнительной консультации.

Заболевание

Линька может также быть результатом заболевания или медицинской проблемы. У здорового питомца кожа после выпадения должна выглядеть нормальной и нетронутой. Если кожа раздраженная или красная, пигментированная или у вашего питомца есть укусы, язвы, сыпь или сухие волосы, которые легко выщипываются, возможно, пришло время обратиться к ветеринару дерматологу.
Общие причины чрезмерной или проблемной линьки включают:

Стресс
Аллергии
Плохое питание
Блохи или паразиты
Грязная или раздраженная кожа
Гормональные нарушения или изменения

Здоровье шерсти и кожи

Здоровая шерсть и кожа является признаком здорового питомца. Если вы думаете, что причина линьки у вашей собаки или кошки из-за заболевания, обязательно обратитесь за лечением к ветеринарному врачу дерматологу.

Следуя следующим простым советам, вы будете в состоянии дать своему питомцу крепкую, здоровую шерсть:

Кормите своего питомца качественной едой — с высоким содержанием белка, омега-3 и жирных кислот.
Регулярно проводите профилактику от глистов и блох.
Мойте свою собаку регулярно. Грязная кожа или спутанные волосы способствуют росту бактерий и чрезмерному выпадению. Если ваша кошка больше не ухаживает за собой, стоит регулярно ее купать.
Регулярно расчесывайте свое животное, чтобы помочь удалить мертвые волосы и стимулировать рост новых волос и уменьшить матирование. Убедитесь, что у вас есть правильный тип кисти или расчески для шерсти вашего питомца. Если ваш питомец склонен к матированию, доступны специальные матовые щетки.

Линька у змей и ящериц — публикации специалистов — ВЦ Зоовет

Линька

Линька у ящериц, как и у всех рептилий, происходит всю жизнь, а это в свою очередь связано с тем, что рептилии увеличивают размер своего тела на протяжении всего жизненного цикла. На линьку влияет множество факторов. Основные из них — это факторы среды (температура, влажность, наличие пресных водоемов). Также немалую роль играет поступление жидкости и пищи в организм, они в свою очередь связаны с увеличением тела ящериц. В основном линька происходит без затруднений, но иногда наблюдаются и патологии. Их вызывают различные отклонения в условиях содержания ящерицы, паразитарные заболевания кожи, грибковые и бактериальные поражения, механические травмы кожи.

Разберем несколько примеров патологии линьки у ящериц при плохих условиях содержания. Пожалуй, самая распространенная связана с неполным сходом кожи с кистей и стоп конечностей. Вследствие этого может нарушиться иннервация и кровоснабжение отдельных фаланг вплоть до их потери. Связано это с нарушением норм влажности в среде обитания рептилии. У многих природных ящериц после поселения их в террариум, происходит резкий спад иммунитета, что в свою очередь приводит к росту и развитию бактериальной и грибковой микрофлоры на теле рептилии. Вследствие этого на теле появляются очаги видоизмененной или эрозивной кожи, как следствие, это ведет к затрудненной линьки этих мест. Из-за некачественной подстилки и плохо обработанной утвари террариума, на теле рептилии могут поселиться эктопаразиты. Они в основном вызывают нарушения в промежутках и сроках между линьками, что приводит к нарушению формирования новой кожи и различным патологиям на теле ящерицы. Также при наличии травмоопасной утвари в террариуме или его перенаселении на теле ящериц часто появляются механические травмы, что в свою очередь приводит к затруднению линьки тела в данных местах. Глубокие травмы могут привести даже к замедлению роста данных участков тела.

Внимание – линька у хорьков – 12-Obezyan

Начало весны совпадает со сменой волосяного покрова у хорьков. Второй раз процесс происходит осенью. В эти периоды помощь хозяина будет нелишней. Предлагаем рекомендации специалистов по фреткам о том, как облегчить сезонное переодевание.

Особенности сезонной линьки

В норме здоровый, правильно питающийся хищник линяет за неделю-две, в редких случаях за месяц. Смена покрова проходит легче, чем у собак, кошек. Запускает процесс изменение продолжительности светового дня. Осенью наращивается подпушь, зверек теряет меньше шерсти. Шубка становится светлее и объемнее. После весенней линьки маска на морде отчетливее, а весь покров темнее и элегантно блестит. Весной линька идет интенсивнее и волосы остаются везде, где прошел питомец: на диванах, коврах. Возрастает риск закупорки кишечника шерстью.

Признаки здоровой линьки

Меняется цвет кожи. Неопытные владельцы пугаются – на спине, хвосте, вокруг глаз появляется синеватый оттенок. Этот цвет приобретают вновь выросшие молодые волоски подпуши. Некоторые особи неравномерно теряют волосы и формируются проплешины – это физиологическая особенность линьки хорьков. По окончании процесса шерстяной покров станет равномерным.
Питомец долго, настойчиво чешется, а время года указывает на сезон линьки – не стоит искать паразитов или переходить на гипоаллергенный корм. Растущие волоски вызывают зуд, и почесыванием фретка освобождается от отмершей подпуши.
Иногда наблюдают шерсть в экскрементах животного. Она появляется из-за интенсивного вылизывания – это еще один физиологический механизм, ускоряющий удаление волосков.

Как помочь хорьку

Опасной проблемой во время линьки считают возможность закупорки кишечника волосяными комками. Ветеринары рекомендуют аккуратно вычесывать и выщипывать шерсть. Для этого необходимо запастись вкусной пастой или лакомством и удобным инструментом. Если на шерсти появились колтуны, то предварительно прочесывают расческой с редкими зубьями.

В запущенных случаях применяют колтунорез для мелких животных. Затем действуют пуходеркой, двигаясь от головы хорька к хвосту. Грумеры не рекомендуют использовать ее на влажную шерсть. Итальянская компания Ferplast выпускает мягкие пуходерки с шариками – такие вычесывают деликатно. Бренд Triol предлагает набор из трех предметов – двусторонней расчески с мелкими и частыми зубьями, пуходерки, щетки с гибкими нейлоновыми щетинками.

Комочки спутанной шерсти выводят из желудка с помощью специальных составов или лакомств типа хрустящих подушечек Sanal – название торговой марки расшифровывают как «здоровое животное». Фретку, которую кормят натуральной едой, во время линьки поддерживают витаминными комплексами с добавлением таурина, пивных дрожжей. Здоровье шерсти сохраняет мытье со специальными шампунями для хорьков. Они адаптированы к физиологическим параметрам кожи, питают, увлажняют, успокаивают раздраженные участки.

Важно

Потерю волос вызывает кастрация, беременность с 20 дня – это нормальные явления. Если фретка подозрительно чешется в период между сезонными линьками, то причиной может служить заболевание. К интенсивному выпадению шерсти ведут гормональные изменения, например, опухоль надпочечников. При этом появляется учащенное мочеиспускание, вялость.

Определение линьки по Merriam-Webster

непереходный глагол

: для периодического удаления волос, перьев, панциря, рогов или внешнего слоя. Птицы линяют один-два раза в год.

переходный глагол

Основы: линька перьев | Все о птицах Все о птицах

Самка Индиго-овсянки в целом коричневого цвета.Молодые самцы овсянки индиго носят подобное оперение.

Фото Келли Колган Азар через Birdshare

Первогодние самцы Индиго-овсянки и взрослые самцы зимой и весной представляют собой лоскутное одеяло коричневого и синего цветов.

Фото Карлоса Эскамиллы через Birdshare

По мере приближения весны к лету самцы становятся более синими, поскольку они заканчивают свою «предальтернативную» линьку и переходят в «альтернативное» оперение.

Фото Клебера Феррейры через Birdshare

Перо — это «мертвая» структура, аналогичная волосам или ногтям у человека и состоящая из того же основного ингредиента, протеинового кератина.Это означает, что при повреждении перья не могут лечить сами себя — их необходимо полностью заменить. Эта замена всех или некоторых перьев называется линькой. Линька не только дает новый набор здоровых перьев, но и придает новый вид оперению птицы — новые цвета или узоры, которые могут указывать на возраст, пол или время года птицы.

Линька чрезвычайно разнообразна. Наблюдаемые закономерности могут варьироваться в зависимости от вида, индивидуума, года от года и отдельных перьев одной и той же птицы.Линька может быть полной, когда птица заменяет все свои перья в течение того же периода линьки; или частичный, при котором птица заменяет только некоторые из своих перьев (например, маховые или туловищные).

Линька поддерживает птиц в отличном летном состоянии, заменяя изношенные или поврежденные перья совершенно новыми. Однако, если птица потеряет все перо, оно сразу же начнет расти снова, а не ждать следующей линьки. (Вот почему люди стригут летные перья содержащихся в неволе птиц, а не выщипывают их.)

Линька происходит в ответ на смесь гормональных изменений, вызванных сезонными изменениями. Весь процесс сложен, и остается много вопросов относительно того, как им управлять. Базовое понимание закономерностей линьки может быть полезным подспорьем в идентификации многих видов и в определении их возраста.

Сроки

Для создания новых перьев требуется много энергии. В результате важно время, и птицы обычно рассчитывают время своей линьки, чтобы избежать других периодов высоких энергозатрат, таких как гнездование или миграция.Сроки линьки могут быть более сложными для более крупных птиц, потому что рост более крупных перьев означает, что их процесс линьки занимает больше времени, чем для более мелких птиц. Это одна из причин частичной линьки у некоторых птиц.

Номенклатура линьки

Существует три основных системы описания оперения.

Наиболее распространенный подход, используемый орнитологами, — это различать зимнее (не размножающееся) оперение и летнее (гнездовое) оперение. Этот подход хорошо работает на случайной основе, но не подходит для детального анализа линьки.

По этой причине ученые обычно используют систему, известную как номенклатура Хампри-Парка, которая может учитывать изменчивость характера линьки, особенно у тропических видов, морских птиц и других видов, не придерживающихся годового цикла.

Третья номенклатурная система используется производителями птиц и здесь не рассматривается.

Хамфри-Паркс

В основе системы Хамфри-Паркса лежит концепция, согласно которой все птицы имеют оперение базовое , а у многих птиц также оперение альтернативное .Часто (но не всегда) они аналогичны зимнему и летнему оперению соответственно. Хамфри-Паркс может немного сбить с толку орнитологов, привыкших считать яркое летнее оперение птицы своим главным внешним видом. В системе Хамфри-Паркса это называется альтернативным оперением, потому что птицы проводят в этих более ярких перьях лишь небольшую часть года. В остальное время года они находятся в негнездовом оперении, часто после полной линьки. Это оперение называется оперением basic .

Виды, которые выглядят одинаково круглый год, всегда имеют базовое оперение .

Более красочное весеннее оперение для размножения, наблюдаемое у многих видов, упоминается как альтернативное оперение по системе Хамфри-Паркса.

Преимущество системы Хамфри-Паркса заключается в том, что она дает возможность описывать линьку и модели оперения на протяжении всей жизни птицы. Это означает, что система может помочь ученым и орнитологам определить возраст данной птицы.В разделе «Выдержка» ниже описывается этот процесс на примере сельдевой чайки.

Система Хамфри-Паркса была впервые предложена в научном журнале The Auk в 1959 году: Humphrey, P.S., and K.C. Паркес. 1959. Подход к изучению линьки и оперения. Auk 76: 1–31.

Использование моделей линьки для определения возраста птицы

Некоторые виды приобретают взрослое оперение за один год. Другим требуется до 5 лет (например, орлам), чтобы достичь полного оперения взрослой особи.Чайки часто делятся на категории, такие как «трехлетняя чайка» или «четырехлетняя чайка», в зависимости от того, сколько времени требуется птице, чтобы достичь полного оперения взрослой особи.

Эта таблица иллюстрирует номенклатуру линьки и оперения по системе Хамфри-Паркса. Справа показано четырехлетнее развитие серебристой чайки от молоди до взрослой особи. Обратите внимание, что периоды линьки охватывают диапазон до 4 месяцев, характерны для серебристой чайки и являются приблизительными. Некоторые птицы начнут линять раньше, другие — позже.Не все перья теряются сразу во время линьки, поэтому отдельная птица может выглядеть совершенно по-разному от недели к неделе, поскольку она линяет от одного оперения к другому. У серебристых чаек для завершения второй предосновной линьки может потребоваться до 6 месяцев. На диаграмме «P» перед периодом линьки указывает на частичную линьку.

Сколько циклов линьки в год?

Как часто линяют птицы? Это зависит от вида, но почти все птицы попадают в одну из следующих трех категорий:

Одна полная линька в год: примеров включают синиц, мухоловок, ястребов, колибри, соек, сов, ласточек, дроздов, виреонов и дятлов
Одна полная и одна частичная линька перед сезоном размножения: Птицы этой группы, такие как овсянки, танагеры и певчие птицы, линяют все свои перья после гнездования и принимают основное оперение.Затем, перед следующим сезоном размножения, у них происходит частичная линька перьев на теле, что дает самцам яркое альтернативное (размножающееся) оперение. Хотя самки обычно не превращаются в яркое оперение, они проходят через ту же частичную линьку.
Две полные линьки в год: Лишь некоторые виды проходят две полные линьки в год. Большинство из них живут в районах, где окружающая среда вызывает значительный износ перьев. Примерами являются болотные крапивники и боболинки, два вида, которые перемещаются через абразивную растительность.У этих птиц есть полная линька в основное оперение и еще одна полная линька в альтернативное оперение. В то время как болотный крапивник не сильно отличается от зимы к лету, мужские боболинки меняют цвет с коричневого с полосатым основным оперением на смелое, черно-кремовое чередующееся оперение.

Справочник по биологии птиц Корнельской лаборатории орнитологии предоставляет дополнительную информацию о линьке. Если вам действительно нравится изучать птиц, тщательное наблюдение и регистрация линьки даже у обычных видов могут стать ценным дополнением к базе знаний по конкретному виду.
Что касается линьки, то «кроме исключений» много. Лучший ресурс для получения подробной информации об отдельных видах можно найти на сайте Birds of North America Online.

Почему птицы теряют перья — Что такое птичьи линьки?

Одна из самых отличительных черт птицы — это оперение. Но какими бы сложными и способными ни были перья, они не вечны: через некоторое время они начинают разрушаться, вынуждая владельца заменять их. В результате внешний вид птицы может радикально измениться в период линьки или просто выглядеть странно и неоднородно.Это, в свою очередь, добавляет еще один уровень сложности к идентификации видов.

Мой совет птицеводам, которые страдают от этих переходов: обнимите линьку. Это захватывающее поведение, совсем как миграция и размножение, и это одна из жизненно важных частей жизни птицы; Кроме того, это может добавить интересный контекст в вашу следующую прогулку по птицам.

Давайте рассмотрим некоторые основы определения линьки.

Линьки очевидны?

Да, но в большей степени у более крупных видов и с более длинными перьями на крыльях и хвосте.Когда птицы линяют, вы обычно можете определить недостающие основные маховые перья, ища щель в контуре крыла. Линька обычно начинается с самого внутреннего первичного пера и заканчивается; точно так же в первую очередь опадают центральные рулевые перья. При этом меняется и оперение на теле. У черных или темноокрашенных птиц новые перья заметны, поскольку они контрастируют с выцветшими старыми.

Когда происходит линька?

Линька требует больших затрат энергии, как и миграция и размножение.Итак, птицы следят за тем, чтобы эти три действия не пересекались. Для многих наших североамериканских певчих птиц это золотое пятно в календаре с июля по начало августа. Соловьи Таунсенда, например, проходят полную линьку в это время после того, как они спариваются, гнездятся и ухаживают за своими птенцами, но до того, как они начнут мигрировать на юг. Другие птицы, такие как серые мухоловки, первыми прилетают на свои тропические территории, чтобы там завершить процесс. Тем временем Древесные Ласточки могут начать переход на север, сделать паузу для миграции, а затем завершить его по прибытии в места зимовки.Многие виды также частично линяют в конце зимы или весной, заменяя перья на голове и теле, но не на маховые. Таким образом, самец алого танагера может переключаться на оливково-зеленый зимой и обратно на ярко-красный весной и летом.

Все ли птицы линяют раз в год?

Как правило, более мелкие виды заменяют все свои перья один раз, а некоторые часто заменяют дважды. Но чем больше перо, тем труднее его заменить. Вот почему огромные птицы, такие как орлы и пеликаны, не выращивают новый набор маховых перьев каждый год; они восстанавливают отдельные первичные и вторичные компоненты на крыльях поэтапно, на обновление уходит несколько лет.

Что такое «молодое» оперение?

Стадия молоди — это период сразу после выхода птенца из гнезда. У некоторых видов это длится всего несколько дней; для других это может занять до года. Это также единственный раз в жизни птицы, когда все ее перья растут одновременно, что придает ей особенно однородный вид. Возьмем, к примеру, молодого западного кулика: он свежий и чистый, почти как недавно детализированный и обитый автомобилем.

После того, как птица проходит первую линьку, она меняет перья только последовательно, а это значит, что на ее теле всегда есть что-то старое и что-то новое.Вот почему неполовозрелые позднезимние чайки (переходная стадия между молодью и взрослой) выглядят так «неоднородно».

Линька — единственная причина изменения оперения птицы?

Носить — другой способ. Осенью великолепная снежная овсянка линяет, превращаясь в охристо-белое оперение. Но зимой эти охристые кончики стираются, обнажая нижележащий черно-белый племенной костюм самца.

Износ и выцветание — это одно и то же?

Между этими двумя терминами есть небольшое, но важное различие.Износ — это механическое повреждение из-за хлопков и элементов окружающей среды, из-за которых кончики перьев изнашиваются. Как правило, более светлые перья изнашиваются быстрее, потому что в них отсутствует меланин — пигмент, который укрепляет клетки и защищает их от повреждений. С другой стороны, выцветание — это фотохимическая реакция, при которой ультрафиолетовое излучение солнца разрушает структуру пера. Вши и бактерии также способствуют потере пера.

Как мне стать экспертом по идентификации линьки?

После изучения основ следующим шагом является знакомство с привычками, расписанием и вариациями определенных групп птиц. Справочное руководство Peterson по линьке птиц Северной Америки — отличный всеобъемлющий ресурс и практическое руководство. Вы также можете потренироваться дома, отмечая разное оперение птиц, которые попадают к вашей кормушке. Ищите более темные и свежие перья и контрастируйте их с более светлыми.

Самое приятное то, что линька настолько распространена и универсальна, что вам не нужно искать редких птиц, чтобы изучить результаты. Обычные виды, которые радикально меняются от одного оперения к другому, включают молодых коричневоголовых коровников в конце лета и американских щеглов, которые меняют цвет с желтого на коричневый и обратно к желтому.Между тем, чайки печально известны своим разнообразием линьек, и летом и осенью их бывает сложно идентифицировать. Итак, если вы готовы бросить вызов себе и сразу же погрузиться в воду, возьмите горячий шоколад (или другой согревающий «напиток»), отправляйтесь на близлежащее озеро или на стоянку фаст-фуда и начинайте тренировку.

***

Внимание! Загрузите наше приложение Audubon Bird Guide, чтобы начать изучать песни и поведение 821 вида североамериканских видов уже сегодня.

Понимание водоплавающих птиц: удивительная линька

Марк Бащук и Стюарт Слэттери, Ph.Д.

Перья жизненно важны для водоплавающих птиц во многих отношениях, помимо их важной роли в полете. Они обеспечивают изоляцию, плавучесть и маскировку, а селезни используют свое яркое оперение для размножения, чтобы привлечь партнеров. Хотя перья очень прочные, со временем они изнашиваются.

Водные птицы заменяют свое старое оперение новыми перьями не реже одного раза в год во время процесса, известного как линька. Свистящие утки, гуси и лебеди проходят одну ежегодную линьку, заменяя все перья тела, крыльев и хвоста вскоре после сезона гнездования.Однако большинство уток линяют дважды в год. Первая линька происходит вскоре после гнездования. Селезни обменивают свое яркое брачное оперение на тусклые коричневые перья, известные как «основное» или «затменное» оперение. Вторая линька происходит с осени до начала зимы. Только перья на теле птиц заменяются во время этой линьки, при которой у селезней появляется ярко окрашенное «альтернативное» или «брачное» оперение. Конечно, у уток есть исключения из этих схем линьки. Например, у селезней румяной утки весной появляется чередующееся оперение, а у селезней длиннохвостой утки линяют перья на теле три раза в год.

Способ линьки своих маховых перьев, или основных перьев, у водоплавающих птиц уникален среди птиц. Большинство птиц подвергаются «последовательной линьке», при которой их маховые перья теряются по одному от самого внутреннего основного пера до кончика крыла. Это позволяет многим птицам сохранять способность к полету во время линьки. У водоплавающих птиц происходит «одновременная линька крыльев», когда они теряют все свои первичные перья сразу, что делает их нелетающими на 20-40 дней. Водные птицы хорошо приспособлены к выживанию в этот нелетающий период, потому что они населяют водно-болотные угодья, которые обеспечивают пищу, убежище и безопасность без немедленной необходимости летать.Линьки гуси продолжают пастись на суше, будучи нелетающими, но они никогда не уходят слишком далеко от воды и отлично бегают.

Хотя водно-болотные угодья являются предметом первой необходимости для выживания, нелетающие водоплавающие птицы по-прежнему уязвимы. В результате утки и гуси развили несколько физических и поведенческих адаптаций, которые увеличивают их шансы на выживание. Тусклая окраска оперения затмения — одна из таких адаптаций, позволяющая драконам избежать обнаружения легче, чем в ярком брачном оперении.

Линька водоплавающих птиц обычно выбирает водно-болотные угодья, которые лучше всего подходят для их стратегии побега. Например, балующиеся утки, такие как кряквы, северные шилохвости и голубокрылые чирки, обычно прячутся в густой растительности, когда им угрожает опасность, поэтому эти утки собираются линять на больших постоянных заболоченных территориях с густыми зарослями камыша или другой появляющейся растительности, которая обеспечивает достаточное укрытие. Напротив, линяющие ныряющие утки, такие как брезентовые, мелкие и рыжие, предпочитают большие водоемы, где они могут нырять, чтобы избежать угроз.

Помимо обеспечения безопасности, водно-болотные угодья, выбранные в результате линьки водоплавающих птиц, также должны иметь достаточные пищевые ресурсы для удовлетворения потребностей птиц в питании. Линька является вторым по значимости процессом в годичном цикле водоплавающих птиц после образования яиц. Перья водоплавающих птиц на 86 процентов состоят из аминокислот (строительных блоков белков), что значительно выше, чем в беспозвоночных и растениях, которые едят птицы. В результате водоплавающие птицы во время линьки должны потреблять большое количество богатой белком пищи.Например, взрослая кряква потребляет около 102 граммов белка, чтобы заменить около 66 граммов перьев тела и хвоста, сброшенных во время линьки. Это означает, что кряква должна потреблять в среднем около 3 граммов белка в день в течение 30-дневного периода, или всего около 31000 беспозвоночных среднего размера.

Чтобы удовлетворить различные биологические потребности линьки, многие водоплавающие птицы совершают «миграцию линьки», которая может охватывать более 800 миль. Эта миграция происходит летом, когда большое количество водоплавающих птиц, гнездящихся в прериях, покидает места размножения и мигрирует на линяющие водно-болотные угодья в северных лесах и Арктике.Среди уток селезни уходят первыми, иногда во время инкубации, часто на ранних этапах процесса. Селезней обычно присоединяют на линяющих заболоченных территориях самки и самки, не способные к размножению, чьи ранние попытки гнездования не удались. Между тем, куры, успешно вылупившие выводок, остаются на нерестилищах и линяют на тех же заболоченных территориях, где выращивают своих детенышей.

Десятки миллионов водоплавающих птиц, вероятно, линяют в бореальных лесах и Арктике, и каждое лето огромные скопления водоплавающих птиц происходят на ключевых линяющих болотах в этих северных регионах.Часто на этих водно-болотных угодьях встречаются водоплавающие птицы, линяющие и находящиеся на стадионе, которых трудно отличить друг от друга, но они создают впечатляющее зрелище. Например, в конце лета на озере МакКаллум в Саскачеване наблюдалось до 300 000 линьок и стадий мелкой scaup, в то время как на озере Виннипегоз в Манитобе ежегодно проживает до 80 000 линяющих рыжих. Некоторые линяющие водно-болотные угодья также содержат большое количество определенных видов водоплавающих птиц. Недавнее исследование обнаружило три ранее неизвестных линьки и водно-болотных угодья в центральной Альберте, на которых обитает от 5000 до 7000 золотоглазок Барроу, или около 4 процентов всего населения западной части Северной Америки.

Существует несколько гипотез, которые могут объяснить, почему водоплавающие птицы мигрируют линьками в бореальные леса и Арктику. Одна из возможностей заключается в том, что обилие подходящих засухоустойчивых водно-болотных угодий на севере предоставляет линяным мигрантам более широкий доступ к пище, который также имеет тенденцию к пику, когда эти посетители прибывают. Кроме того, в далеких северных широтах световой день составляет до 24 часов, у птиц больше времени на корм, что может позволить им увеличить дневное потребление пищи.

Хотя водоплавающие птицы мигрировали во время линьки задолго до того, как люди пришли в прерии и другие южные районы размножения, многие из удаленных северных водно-болотных угодий, используемых для линьки водоплавающих птиц, остаются нетронутыми и в значительной степени нетронутыми людьми. Человеческое беспокойство может нанести серьезный ущерб нелетающим линяющим водоплавающим птицам, сокращая время поиска пищи, увеличивая расход энергии и потенциально снижая выживаемость. В результате мы должны гарантировать, что изменения в землепользовании, происходящие в настоящее время в северных лесах и Арктике, не повлияли отрицательно на линьку водоплавающих птиц и их уязвимые места обитания на заболоченных территориях.

Марк Бащук — биолог, а доктор Стюарт Слэттери — научный сотрудник Института исследований водно-болотных угодий и водоплавающих птиц в штаб-квартире Канадского университета в Оук-Хаммок-Марш.

Tell-Tail Feathers Натальный пух, характерный для молодых водоплавающих птиц, заменяется перьями через несколько недель после вылупления, в зависимости от вида. Когда формируются эти первые перья, часть пуха может оставаться на кончиках новых перьев (крайний левый). Часто этот пушистый кончик отламывается, образуя зубчатое перо (в центре), которое обычно встречается на хвостовых перьях или ретрисах птиц.Эту характеристику могут использовать как биологи, так и охотники для определения возраста птицы. У молодой птицы будет опушенный кончик или выемка, тогда как у взрослой птицы перья будут полностью сформированы (справа). Эти характерные ретрисы молодых птиц присутствуют только до поздней осени, когда молодые ретрисы линяют и заменяются перьями без выемки.

Понимание линьки | Hartz

Птица естественным образом сбрасывает свои старые перья и заменяет их новыми.Перья, которые являются «мертвыми» органическими частями, такими как человеческие ногти, не могут быть восстановлены естественными процессами птиц, поэтому их заменяют. Как и волосяной фолликул, перьевой фолликул не будет стимулировать рост нового пера, если старое не было удалено. Этот процесс удаления называется линькой.

Сезонная линька
Различные виды птиц линяют в разное время, и линька часто совпадает с сезонами, миграциями, состоянием питания или репродуктивным циклом.Помимо замены старых или поврежденных перьев, линька также помогает регулировать температуру тела птицы зимой. Приобретая птицу, узнайте, в какое время года вы можете ожидать, что у нее начнется линька.

Во время обычного периода линьки ваша птица постепенно заменяет большую часть своих перьев. Это тяжелое время для вашего питомца. Он использует дополнительную энергию для создания новых перьев и часто испытывает стресс. Птицы, которые поют или разговаривают, в период линьки делают это реже. Этот период может длиться от нескольких недель до нескольких месяцев.В частности, известно, что у видов попугаев очень долгие периоды линьки.

Как никогда, сейчас самое время убедиться, что ваша птица получает необходимый ей питательный рацион. Вы должны увеличить количество пищи, которую вы ей даете, по крайней мере, на 25%. В некоторых магазинах продаются специальные корма для линьки, но вы также можете просто добавить в рацион птицы свежие овощи, фрукты и злаки.

Также важно следить за тем, чтобы во время линьки вокруг птицы было тепло. Перья служат изоляцией, и потеря даже нескольких перьев может сделать вашего питомца уязвимым для сквозняков.

Ваша птица, естественно, будет больше защищаться и бояться во время линьки. В дикой природе птицы часто находят тихое темное место для отдыха, так как процесс тратит большую часть их избыточной энергии. Помогите своей птице, обеспечив ее тишиной, в которой она нуждается. Вы также можете немного уединиться, закрыв часть клетки. Ваша птица будет чувствовать себя более комфортно и будет меньше нервничать во время линьки.

Нерегулярная потеря перьев
Если ваша птица теряет перья не в обычный период линьки, это может быть проблемой.Часто потерю пера из-за ощипывания можно принять за линьку. Некоторые возможные причины ощипывания:

Скука или отсутствие физических упражнений
Слишком много или мало естественного солнечного света
Слишком высокая или недостаточная влажность
Неправильное питание
Болезнь

В частности, птицы часто сами выщипывают перья зимой, когда влажность в доме часто падает. Большинство птиц, которых содержат в качестве домашних животных, естественным образом привыкли к климату тропических лесов, поэтому их перья могут стать сухими и чесаться.Чтобы исправить это, убедитесь, что у вашей птицы есть доступ к ванночке для птиц, и попробуйте один раз в день слегка опрыскивать ее перья водой. Это сделает его домашнюю среду более похожей на влажные влажные тропические леса.

Аномальная линька
Большинство видов попугаев, какаду, ара и неразлучников уязвимы для вируса под названием болезнь клюва и пера пситтацина (PBFD. PBFD атакует иммунную систему и клетки, ответственные за перья и клювы, и часто обнаруживается когда птицы линяют.Если перья вашей птицы ненормально отрастают, отсутствуют или расшатываются сразу после линьки, вам следует немедленно связаться с ветеринаром и убедиться, что она не заболела. От PBFD нет лекарства, и это заболевание очень заразно, поэтому своевременное лечение и профилактика — лучшие способы борьбы с этим заболеванием.

Расширение традиционного определения линьки-миграции

Обзор

Перелетные птицы должны уравновесить 3 энергетически затратных события в течение годового цикла: размножение, миграцию и линьку.Хотя размножению и миграции было уделено огромное внимание, относительно мало работ было посвящено пониманию эволюции стратегий линьки (Leu and Thompson 2002). Это важный пробел в знаниях, учитывая энергетические затраты, связанные с линькой (Dietz et al. 1992, Vézina et al. 2009), и огромные различия в том, когда, где и какие перья птиц линяют (например, Howell et al. 2003, Pyle et al.2009, Lourenço and Piersma 2015, Wiegardt et al.2017b). Действительно, линька, по-видимому, очень лабильна, с различными стратегиями линьки, возникающими внутри и между видами независимо в течение относительно короткого эволюционного времени (Pyle et al.2009, Pyle 2013a).

Многие птицы уравновешивают энергозатратные события посредством временного разделения, например, выполняя окончательную предосновную линьку перед осенней миграцией (Pyle 1997, Leu and Thompson 2002, Froehlich et al. 2005). Однако эта стратегия применима не ко всем видам: некоторые виды активно линяют перья во время миграции, а другие прерывают миграцию для линьки в местах остановки. Природа этого типа стратегии линьки может принимать разные формы, даже в пределах одной семьи (например,g., Leu and Thompson 2002). Еще больше усложняет ситуацию то, что существуют существенные различия в том, как линяются перья (например, полная или частичная линька; контурные или маховые), а также внутривидовые различия между (Nordell et al., 2016) и даже внутри (Tonra et al. 2015), частные лица. Эта вариация часто описывается одним термином «линька-миграция» (для линьки лётных перьев) или вообще не имеет какой-либо классификации (например, для частичной линьки). В результате термин «линька-миграция» лишен специфичности и нуждается в обновленном определении, которое лучше отражает его различные формы.Этот комментарий послужил толчком к тому, чтобы пролить свет на многочисленные стратегии линьки, используемые перелетными птицами, а также расчленить и упростить язык, используемый для описания этих стратегий. Мы также надеемся привлечь больше внимания к сложности линьки — хронически малоизученному, но важному аспекту истории жизни птиц.

Определение миграции линьки

С тех пор, как впервые был введен термин «миграция линьки», определение этого явления эволюционировало таким образом, что немного изменило то, какие типы движений включены.Salomonsen (1968; резюмировано Jehl 1990) определил миграцию линьки как «птицы, перемещающиеся из мест размножения в специальные места линьки, где они могут быстро заменить свои маховые перья с низким риском нападения хищников, прежде чем возобновить миграцию в места зимовки». Это определение ограничивает линьку линькой после размножения летучими перьями и использованием «особых участков линьки». Таким образом, по-видимому, исключаются случаи, когда места линьки также служат местами заправки топливом или линька происходит во время активной миграции.Согласно определению Саломонсена, линька-миграция отличается от миграции к местам зимовки, а не во время миграции или совмещения с ней. Леу и Томпсон (2002) обновили определение, чтобы описать, когда «виды птиц прерывают ежегодную осеннюю миграцию в определенных местах, чтобы линять свои летные перья». В отличие от предыдущего определения, Леу и Томпсон более явно подразумевают, что миграция линьки происходит в рамках более крупной стадии жизненного цикла миграции, и они включили как высотные, так и широтные перемещения в свой обзор миграции линьки.Однако в это определение не попадают птицы, которые непрерывно линяют во время активной миграции (хотя они включают такие примеры в свой обзор литературы). Кроме того, он исключает весеннюю миграцию и продолжает называть линьку основной функцией используемой территории, за исключением птиц, которые линяют на местах стоянки / остановки, также используемых для дозаправки. Пайл и др. (2009) в основном использовали то же определение, что и Leu and Thompson (2002) при описании систем «муссонных мигрантов» в западной части Северной Америки, но в более общем плане говорят, что птицы «останавливаются и линяют», расширяя это определение за пределы линьки летящего пера как в двух предыдущих определениях.

В предыдущих определениях (например, Salomonsen 1968) миграция линьки рассматривается в первую очередь как форма движения относительно линьки и отдельно от миграции. Тем не менее, существует множество примеров, когда миграционное движение и линька перьев накладываются друг на друга, так что места назначения посещаются не только для линьки, а также служат в качестве мест для заправки топливом (например, Lourenço and Piersma 2015; дополнительные примеры см. Ниже). Таким образом, мы считаем, что требуется более полное определение, чтобы охватить весь спектр стратегий, при которых эти две стадии жизненного цикла пересекаются и взаимодействуют.Раменовски и Вингфилд (2006) рассмотрели и концептуализировали такое совпадение стадий жизненного цикла в контексте перехода, ведущего к размножению перелетных птиц. Позже Вингфилд (2008) описал организацию годовых циклов в терминах «конечного автомата», где годовые циклы имеют конечное число отдельных стадий, которые существуют в континууме, причем развитие одной стадии часто перекрывает завершение другой. Мы считаем, что такой подход годового цикла уместен в случаях перехода от линьки к миграции.Поэтому мы определяем миграцию линьки как «временное перекрытие этапов жизненного цикла линьки и миграции». Это определение включает все случаи, когда плановая замена пера происходит на «особых участках линьки» (sensu Salomonsen 1968), местах заправки или во время активной миграции. Кроме того, его можно применять там, где во время миграции происходят линьки без маховых перьев. С этим более широким определением, которое лучше отражает способ, которым линя-миграция упоминается в литературе, мы охватываем широкий спектр систем, таким образом, требуя типологии для более конкретной классификации каждой из них.Чтобы разработать такую систему, мы сначала рассмотрим несколько примеров того, как миграция линьки проявляется у птиц.

Примеры традиционно определяемых стратегий линьки-миграции

Полётное перо Линька происходит полностью во время миграционной остановки

Возможно, впервые термин «линька-миграция» был использован Саломонсеном (1968) при описании постгнездовых перемещений водоплавающих птиц. В частности, этот термин применялся к передвижениям многих уток, а позже и других гусеобразных (например, гусей; Ogilve 1978), к уединенным болотам, чтобы завершить замену лётных перьев во время их окончательной предбазовой линьки, включая период нелетающих.Этот феномен, который был подробно описан для многих видов водоплавающих птиц со времен Саломонсена (например, Hohman et al. 1992, Robert et al. 2002, Dickson et al. 2012), выявил критический компонент потребностей среды обитания, характерных для линьки водоплавающих птиц, отдельно от зимовки и размножения. Кроме того, у нескольких видов поганок (семейство Podicipedidae) миграция линьки такая же, как у водоплавающих птиц (например, Storer and Jehl 1985, Piersma 1988). Например, ушастые поганки ( Podiceps nigricollis ) останавливают миграцию в гиперсоленых озерах на западе США.S. для завершения линьки лётных перьев (например, Mono Lake, Great Salt Lake; Storer and Jehl 1985). Эти поганки также переносят нелетающий период во время этой остановки, поскольку они линяют все свои маховые перья. Некоторые кулики мигрируют в районы стоянки во время осенней миграции и заменяют летные перья, такие как Phalaropes Вильсона ( Phalaropus tricolor ), которые частично заменяют свои основные птицы, останавливаясь во многих из тех же озер, которые используются ушастыми поганками (Jehl 1987).

В засушливых регионах на западе Северной Америки температура резко повышается, а ресурсы становятся все более ограниченными к концу лета, когда птицы сталкиваются с перспективой завершения своей окончательной предосновной линьки с ограниченными пищевыми ресурсами в суровых, требовательных условиях.Несколько западных мигрантов разработали эффективную стратегию работы с ограниченными ресурсами для линьки в период после размножения (обобщено в Rohwer et al. 2005, Pyle et al. 2009). Улетая на юг после размножения и останавливаясь по пути (к местам зимовки) для линьки, эти виды могут временно разделить энергетически важные события. Например, в конце сезона размножения иволги Буллока ( Icterus bullockii ) мигрируют на северо-запад Мексики / юго-запад США (Pillar et al.2016), где они пользуются большим количеством насекомых и фруктов, которое совпадает с ливнями в конце лета в этом регионе (Rohwer and Manning 1990). Поскольку текущий рост исследований слежения с использованием геолокаторов и миниатюрных GPS-устройств продолжается (например, Черноголовый гробоклюв [ Pheucticus melanocephalus ]; Siegel et al. 2016), вполне вероятно, что мы обнаружим дополнительные виды, используя эту стратегию. Хотя линька в мексиканском регионе муссонов сильно смещена в сторону западных перелетных птиц, геолокаторы выявили, что окрашенные овсянки ( Passerina ciris ), размножающиеся в Оклахоме, США, путешествуют на запад на несколько сотен километров в район мексиканских муссонов, чтобы линять перед тем, как отправиться на юго-восток, чтобы перезимовать. на юге Мексики (Contina et al.2013). Похожая система, по-видимому, встречается у транссахарских мигрантов, в результате чего линька лётных перьев задерживается до прибытия в места остановки к югу от Сахары, а птицы прибывают в свежевыпавшем оперении в места зимовки (например, камышевка [ Acrocephalus scirpaceus ], Dowsett-Lemaire and Dowsett 1987; большая камышевка [ Acrocephalus arundinaceus ], Hedenström et al. 1993).

Как отмечалось выше, ограничение пищи, вероятно, играет решающую роль в определении того, когда и где происходит линька (Jenni and Winkler 1994).Таким образом, в дополнение к перемещению по широте к месту остановки для линьки, перемещение может также включать изменение высоты после размножения, чаще всего в виде движений вверх по склону, к более прохладной и влажной среде обитания для завершения линьки. Это, по-видимому, относится к мигрантам в западной части Северной Америки, включая певчую певчую птицу с оранжевой короной ( Oreothlypis celata ; Steele and McCormick, 1995), певчую певчую певицу Таунсенда ( Setophaga townsendi ; Leu and Thompson 2002), певчую певчую отшельницу ( S. occidentalis ; Pearson 2013), Cassin’s Vireo ( Vireo cassinii ; Rohwer et al.2008) и певчая птица Вильсона ( Cardellina pusilla ; Wiegardt et al. 2017a). Недавняя работа предполагает, что эта стратегия может быть гораздо более распространенной и сложной, чем считалось ранее (Wiegardt et al. 2017b). В соответствии с Leu and Thompson (2002) мы рассматриваем эти перемещения как мигрирующие, и, таким образом, время, проведенное в месте линьки, является «остановкой» или «постановкой», учитывая, что птицы движутся, чтобы встретить энергетический вызов перед дальнейшим перемещением (Варнок 2010).

Перелётная линька, препятствующая размножению и миграции

Многие водоплавающие птицы становятся нелетающими во время линьки и вынуждены полагаться на места остановки / остановки, неся риски, связанные с нелетающими.Напротив, у других таксонов (например, воробьиных) отсутствует нелетающий период, но период линьки обычно связан с скрытным поведением и пониженной активностью, чтобы минимизировать расход энергии и риск нападения хищников (Newton 1966). Тем не менее, возможно, из-за энергетических затрат на линьку, некоторые виды, по-видимому, избегают перекрытия активного миграционного движения с линькой, приостанавливая линьку, начавшуюся вблизи мест размножения, до прибытия в места остановки или места зимовки (например, сорокопут Логгерхед [ Lanius ludovicianus ] ; Перес и Хобсон 2006).Кроме того, миграция с зазорами в крыле из-за линьки Remex может отрицательно сказаться на летных характеристиках (например, Hedenström and Sunada 1999). Тем не менее, несмотря на очевидные риски и энергетические затраты, связанные с продолжением линьки во время активной миграции, некоторые виды неотропно-неарктических воробьиных (Northern Rough-winged Swallow [ Stelgidopteryx serripennis ], Purple Martin [ Progne subis ], Tree Swallow [] Tachycineta bicolor ], дрозд Свейнсона [ Catharus ustulatus ], красноглазый Vireo [ Vireo olivaceus ], желтая камышовка [ Setophaga petechia ], Sartophaga Sartchia с розовой грудью [ Pheuician Pheuician] .ruticilla ; но см. Reudink et al. 2008]; таблица 2 в Leu and Thompson 2002) может линять лётные перья во время активной миграции, объединяя два очень энергоемких события. Если пищевые ресурсы ограничены после размножения, но замена лётных перьев имеет решающее значение для летных характеристик во время миграции (например, пересечение Мексиканского залива или дальние перелёты над Атлантическим океаном), отбор может отдать предпочтение стратегии, при которой особи линяют на протяжении всей миграции. Кроме того, очень продолжительная линька может вызвать необходимость или облегчить линьку во время активной миграции.Это, по-видимому, имеет место у семейств Accipitridae и Falconidae, где линька летающих перьев может длиться до 4–8 месяцев (например, сапсан [ Falco peregrinus ], Уайт и др., 2002; ястреб с острыми шипами [ Accipiter striatus ], Bildstein and Meyer 2000).

Здесь мы хотели бы подчеркнуть, что различие между приостановленной и непрерывной линькой мостиковой миграции во многих случаях трудно задокументировать. Например, ястреб Свейнсона ( Buteo swainsoni ), как предполагалось, непрерывно линял маховые перья во время миграции (e.г., Палмер 1988). Тем не менее, исследования больших площадок для ночевок на пути миграции не смогли найти доказательств этого в виде выпавших перьев (Smith 1980, Bechard and Weidensaul 2005), и, таким образом, похоже, что существует поддержка приостановленной линьки (Bechard et al. 2010 г.). Древесные ласточки, кажется, начинают линьку после ухода из мест гнездования и полностью линяют в конце миграции, но предполагается, что линька происходит непрерывно, в отличие от приостановки линьки до прибытия в места остановки без прямых доказательств (Stutchbury and Rowher 1990).Кроме того, хотя стабильные изотопы представляют собой ценную технику для изучения различия между непрерывной и промежуточной линькой, грубая природа изотопов проблематична. Например, промежуточные соотношения стабильных изотопов водорода в Loggerhead Shrikes свидетельствуют о том, что некоторые особи продолжали линять во время миграции. Тем не менее, для тех сорокопутов, которые приостановили линьку, значения изотопов для перьев, которые линяют к югу от районов размножения, перекрывают как возможные места остановки, так и районы зимовки (Perez and Hobson 2006).

Примеры миграции линьки, ранее не определявшейся как таковой

Хотя акцент на миграции линьки как процесса увеличился за последние десятилетия (рис. 1), исследования, в которых используется этот термин, обычно касаются только одной части цикла линьки: постгнездовая линька летучих перьев (ремакса) (предосновная линька; Howell et al. 2003, Pyle 2005). Причина этого, вероятно, заключается в том, что линьку махового пера легче документировать, чем линьку телесного пера, и она имеет большое значение, так как она напрямую влияет на летные характеристики (т.е.g., Tucker 1991, Swaddle et al. 1996). Однако линька телесных перьев также имеет решающее значение для жизненного цикла птиц, поскольку телесные перья играют важную роль в коммуникации (например, Hill 2006, Senar 2006) и терморегуляции (например, Vézina et al. 2009). Хотя термин «линька-миграция» не применяется, существует несколько примеров линьки с телом и перьями (Humphrey and Parks 1959, Howell et al. 2003), происходящей во время стадии миграции. В этом разделе мы рассмотрим несколько типов линьки, которые могут перекрываться с миграцией, которые традиционно не рассматривались в предыдущих определениях линьки-миграции, но подошли бы под наше пересмотренное определение.

РИСУНОК 1.

Общее количество публикаций с 1978 г. с 10-летними интервалами с использованием терминов «линька-миграция» или «линька-миграция» и «птица». Цифры основаны на поиске по ключевым словам в Web of Science, март 2018 г.

Предварительная и ступенчатая предосновная линька

Имеется множество примеров, когда кулики завершали свою предальтернативную линьку во время миграционной остановки (Lourenço and Piersma 2015). Например, проведя относительно короткое время в основном оперении, взрослые особи Rufa Red Knot ( Calidris canutus rufa ) начинают предальтернативную линьку в феврале, незадолго до того, как покинуть места зимовки на крайнем юге Южной Америки (Buehler and Piersma 2008).Затем они завершают эту линьку до своего оперения для размножения, находясь на среднеатлантическом побережье Соединенных Штатов, до миграции в места размножения в канадской Арктике (Buehler and Piersma 2008). Рассматривая этот феномен среди видов куликов, Lourenço и Piersma (2015) предполагают, что это может быть побочным продуктом расстояния и времени миграции, так что птицы минимизируют возраст оперения и износ во время приобретения пары по прибытии в места размножения. Более того, помимо давно признанной миграции во время линьки предосновного ремекса у водоплавающих птиц (Salomonsen 1968), известно, что многие виды линяют контурные перья во время миграции как весной, так и осенью (Pyle 2005).Это включает как осеннюю часть предосновной линьки в красочное брачное оперение, так и предальтернативную линьку некоторых самок в загадочное оперение сезона размножения (на основе обновленной терминологии; Pyle 2005). Например, самцы северной лопатки ( Anas clypeata ) инициируют контурную перьевую часть своей предосновной линьки во время линьки после размножения, но либо продолжают эту полную контурную линьку во время осенней миграции, либо приостанавливают ее до завершения миграции, при этом некоторые птицы линяют даже в ноябре (DuBowy 1980, 1996).Северный шилохвост ( A. acuta ) следует аналогичной схеме, при этом большая часть контурной линьки пера задерживается до тех пор, пока не наступит пик замены махового пера в октябре, а в некоторых случаях продолжается и зимой (Clark et al. 2014), а в некоторых случаях — продолжительная линька. Хвостатые утки ( Clangula hyemalis ) также, по-видимому, непрерывно линяют во время миграции (Payne et al. 2015).

В последнее время появились признаки того, что это явление встречается и в других семьях. Большинство исследований предальтернативной линьки воробьиных задокументировали или предполагают, что эта линька происходит в местах зимовки перед отъездом на весеннюю миграцию (например,g., Mowbray 1997, Mazerolle et al. 2005 г., Boone et al. 2010, Bulluck et al. 2016). Тем не менее, в нескольких исследованиях непосредственно рассматривались вопросы о пространственных изменениях линьки певчих птиц до чередования. По крайней мере, одно недавнее исследование задокументировало облигатную частичную предальтернативную линьку, завершившуюся во время весенней остановки, у Rusty Blackbirds ( Euphagus carolinus ; Wright et al. 2018). В этом случае, как и у многих куликов, особи начинают линьку перед тем, как покинуть места зимовки (Mettke-Hoffman et al.2015), но пик линьки приходится на середину периода остановки. Линька была отрицательно связана с показателем жира в этом исследовании, что потенциально указывает на то, что она антагонистична мигрирующему откорму и ограничивает фенологию миграции (Wright et al. 2018). Кроме того, в другом недавнем исследовании были обнаружены доказательства окончательной предальтернативной линьки во время миграционной остановки у Rufous Hummingbird ( Selasphorus rufus ; Sieburth and Pyle 2018). В настоящее время неясно, сколько других таксонов следуют такой схеме, поскольку в первичной литературе мало информации.Например, у певчих птиц Indigo Bunting ( Passerina cyanea ) первая предальтернативная линька, по-видимому, начинается на местах зимовки, но часто завершается на участках размножения (Pyle 1997), но неясно, следует ли окончательная предальтернативная линька по той же схеме. Существует большая потребность в дополнительной документации и количественной оценке таких примеров, чтобы определить, насколько широко распространена предальтернативная линька-миграция в большинстве семей.

Предварительная линька

Некоторые виды куликов завершают предварительную линьку во время миграционных остановок / стадий.В этих случаях перья, уже замененные на местах зимовки во время предварительной линьки, заменяются снова (Humphrey and Parkes 1959, Howell et al. 2003) во время миграционной остановки. Это, по-видимому, относится к видам куликов, обитающих в Восточной Азии, таким как Большой узел ( C. tenuirostris; Battley et al. 2006) и Ruff ( Calidris pugnax ; Jukema and Piersma 2000) и Бар. Хвостовой Годвит ( Limosa lapponica ), который гастролирует в Западной Европе. В случае с витязем, например, птицы в лучшем состоянии повторно линяют контурные перья в Нидерландах и, по-видимому, улучшают качество своего оперения до прибытия в места гнездования (Piersma and Jukema 1993, Piersma et al.2001). Кроме того, есть некоторые указания на то, что утки из рода Anas внедрили предварительные линьки во время весенней миграции (Pyle 2013b).

Предварительная линька

В дополнение к окончательной линьке, рассмотренной выше, молодые птицы могут претерпевать частичные преформационные линьки во время их первой осенней миграции. Это особенно наблюдалось у певчих птиц, останавливающихся в районе мексиканских муссонов (например, Butler et al. 2002, Pyle et al. 2009). Эти линьки могут включать эксцентрические линьки с перьями, например, у западных королевских птиц ( Tyrannus verticalis ), где молодь заменяет некоторые первичные, но задерживает эту линьку до остановки (Barry et al.2009 г.). Однако многие из этих линек представляют собой контурные линьки только с оперением, например, завершенные однолетними слинками Vireos ( Vireo gilvus ), западными танагерами ( Piranga ludoviciana ) и другими видами (Pyle et al. 2009) . Предварительные линьки на остановках также наблюдались в Европе у европейского скворца ( Sturnus vulgaris ), где молодые, но не взрослые особи задерживают линьку до миграции (Svardson 1953, Kosarev 1999).

Призыв к стандартизации классификации миграции линьки в рамках орнитологии

Мы утверждаем, что все разнообразие систем, в которых линька происходит во время миграции, обсуждавшееся выше, следует классифицировать как «миграцию линьки».Однако, в дополнение к нашему более широкому определению общего явления, это разнообразие в сроках и масштабах линьки требует более конкретной системы терминологии для описания каждого случая, которая широко применима во всех системах. Мы могли бы использовать полностью пространственную систему, основанную на том, где линька начинается и где она заканчивается, относительно стационарных фаз годового цикла. Однако это привело бы к созданию сложной системы с многочисленными перестановками, даже без включения дополнительных уровней классификации для описания задействованных трактов пера.Кроме того, может быть полезна система, основанная на типе системы миграции (например, северная, южная, высотная), однако мы стремились создать систему, которая широко применима ко всем типам миграции. Таким образом, мы предлагаем относительно простую двухуровневую систему, которая классифицирует (1) когда / где начинается линька относительно миграции, и (2) какой тип линьки происходит. Мы ожидаем, что хотя не каждая из разнообразных стратегий линьки в глобальном масштабе будет соответствовать этим определениям, эта типология может быть применена к подавляющему большинству вариантов на тему миграции линьки у птиц.Для этой классификации мы считаем, что стадия миграции начинается, когда особь покидает место размножения или стационарный негнездовой участок, перемещаясь в новый ландшафт (т. Е. Изменение широты, долготы, высоты). Тем не менее, мы исключаем постгнездовые перемещения в пределах того же ландшафта, что и стационарную стадию жизненного цикла (например, перемещения в соседние места обитания после оперения; Vitz and Rodewald, 2010). На первом уровне нашей типологии мы классифицируем следующие 2 категории в зависимости от того, когда и где начинается линька относительно миграции:

Непрерывная миграция линьки. Линька, которая начинается на гнездовых или стационарных негнездовых участках, затем продолжается во время миграции до остановки или прибытия в гнездовые или стационарные негнездовые участки.
Приостановленная миграция линьки. Линька, которая начинается на гнездовых или стационарных негнездовых участках, затем прерывается после миграционного отъезда до остановки или прибытия в гнездовые / стационарные негнездовые участки.
Остановочная линька-миграция .Линька, которая откладывается до прибытия в определенные места линьки (например, на возвышенность или место остановки; Salomonsen 1968, Leu and Thompson 2002) и завершается до дальнейшего продвижения миграции или в конечной точке миграции.

На втором уровне нашей типологии мы классифицируем следующие 3 категории в зависимости от типа линьки:

Предосновная миграция линьки. Окончательная линька, включающая последовательную, одновременную или поэтапную замену всех основных и контурных перьев, происходящая в районе, отличном по широте, долготе и / или высоте от места размножения или стационарного негнездового участка.
Предварительная или предварительная миграция линьки. Окончательная частичная линька, включающая контурные перья, до или во время (например, самцы водоплавающих птиц) сезона размножения, происходящая в районе, отличном по широте, долготе и / или высоте от места гнездования или стационарного негнездового участка. Они могут включать замену основных или формирующих перьев (предварительная линька) или замену альтернативных перьев (предварительная линька).
Предварительная миграция линьки. Линька, которая может быть полной, только контурной линькой или включать эксцентрическую линьку лётного пера, происходящая после расселения молоди в области, отличной по широте, долготе и / или высоте от места рождения.

Мы приводим несколько примеров применения этой типологии (Таблица 1). Следует отметить, что в некоторых случаях исследователь может не располагать достаточной информацией для классификации системы на обоих уровнях. Например, кто-то может знать, что линька, наблюдаемая на месте остановки, является «преформационной линькой-миграцией», но может не иметь четких доказательств того, началась ли линька до отъезда с места размножения или была начата во время миграции.В этих случаях мы выступаем за частичное применение нашей типологии (то есть просто преформативную линьку-миграцию).

ТАБЛИЦА 1.

Примеры применения предложенной типологии для классификации форм миграции линьки по птичьим таксонам. Обратите внимание, что, как и в случае с Red Knot, типология по-прежнему полезна, даже если данные недоступны для классификации на обоих уровнях.

Последствия миграции линьки и будущие направления

Хотя приведенные выше примеры не являются исчерпывающими, они подчеркивают преобладание перекрытия между стадиями линьки и миграционной жизненной истории (Раменовски и Вингфилд, 2006) и, таким образом, необходимость синтеза различных систем для выяснения эволюции. и экологические последствия.Четкое понимание экологии перелетных птиц зависит от подхода полного годового цикла (Marra et al. 2015), который в настоящее время ограничен отсутствием знаний о пространственно-временных аспектах многих стадий. Линька является первичной среди этих стадий жизненного цикла, хотя исследования, выделенные выше, демонстрируют растущую признательность за различия между видами и индивидуумами в том, где и когда завершается линька. Как отмечалось в предыдущих обзорах и синтезах по миграции линьки (например, Jehl 1990, Leu and Thompson 2002, Pyle et al.2009), без четкого понимания того, где и когда завершается линька, мы не можем понять, насколько ограничен этот критический этап жизненного цикла. Например, с точки зрения летных характеристик, определение того, какие ресурсы ограничивают скорость роста и качество маховых перьев (например, de la Hera et al. 2009). Здесь мы попытались расширить эту критическую точку, включив в нее все стадии и типы линьки, чтобы приблизиться к всестороннему пониманию экологических и эволюционных последствий совпадения с этапом мигрирующей истории жизни.Это включает определение с точки зрения контурной линьки пера, где приобретаются критические пигменты во внутривидовых взаимодействиях (например, Sparrow et al., 2017) и устойчивости к эктопаразитам (например, Gunderson et al. 2008). Обладая более полной типологией, которую можно использовать для всех таксонов птиц, исследователи теперь могут классифицировать стратегии миграции линьки на общем языке. Огромный спектр различных стратегий линьки (Howell et al. 2003) и миграции (Salewski and Bruderer 2007) у птиц, по-видимому, много раз эволюционировал независимо, что позволяет предположить, что общие экологические характеристики или характеристики жизненного цикла могут определять эволюцию стратегий линьки, включая линьку. -миграция.Филогенез птиц (например, Prum et al.2015) будет иметь важное значение для проведения крупномасштабных филогенетических реконструкций стратегий линьки и филогенетически контролируемых анализов, направленных на понимание того, какие экологические, поведенческие или жизненные черты способствуют развитию различных стратегий линьки. С точки зрения сохранения, в то время как районы линьки и стоянки уже давно привлекают внимание как критически важные среды обитания (рассмотрено в Jehl 1990, Leu and Thompson 2002), растущее документирование миграции линьки в ее бесчисленных формах потребует аналогичного признания и у других мигрирующих таксонов.

В заключение отметим, что внимание к миграции линьки, вероятно, будет продолжать расти, и мы надеемся увидеть много интересных направлений исследований, исследуемых для понимания этих систем. Важные вопросы, признанные другими исследователями по этой теме (например, Leu and Thompson, 2002), все еще остаются и имеют решающее значение для разгадки того, как возникает и поддерживается линька-миграция в качестве стратегии. Например, хотя энергетика, вероятно, является движущей силой многих стратегий, пищевые преимущества линьки при миграции или остановке для большинства видов недостаточно хорошо описаны.Это, вероятно, имеет большое значение, особенно для понимания индивидуальных вариаций пространственно-временных аспектов линьки (Piersma et al. 2001, Tonra et al. 2015, Nordell et al. 2016). Не менее важно понимание проксимальных физиологических механизмов, регулирующих перекрытие стадий линьки и миграции. Это особенно верно, учитывая очевидные физиологические конфликты между этими двумя энергетически дорогими и физически сложными состояниями, которые включают существенные физиологические изменения (Williams 2012).Чтобы достичь все более распространенной цели раскрытия экологии полного годового цикла видов (Marra et al., 2015), мы должны продолжать изучать такие явления, как линька-миграция и другие сезонные взаимодействия (Marra et al. 1998, Harrison et al. 2011 г.). Это потребует всестороннего внимания к этапам соответствующего годового цикла и их описания в одинаковых терминах во всех птичьих системах.

Аллометрия продолжительности перелета линьки перьев у птиц

Abstract

Мы использовали аллометрическое масштабирование, чтобы объяснить, почему регулярная замена основных маховых перьев требует непропорционально большего времени для крупных птиц.Скорость первичного роста масштабируется по массе ( M ) как M ^0,171, тогда как суммарная длина основных параметров увеличивается почти в два раза быстрее ( M ^0,316). Отношение длины (мм) к скорости (мм / день), которое было бы временем, необходимым для замены всех основных компонентов один за другим, увеличивается с увеличением массы 0,14 ( M ^0,316/ M ^0,171 = M ^0,145), иллюстрируя, почему время, необходимое для замены основных элементов, так важно для эволюции жизненного цикла крупных птиц.Более мелкие птицы обычно заменяют все свои маховые перья ежегодно, но более крупные птицы, которые летают при обновлении своих основных перьев, часто продлевают первичную линьку на два или более лет. Большинство летающих птиц демонстрируют один из трех принципиально различных способов первичного замещения, и распределение птиц по размерам, связанное с этими режимами замещения, предполагает, что птицы, заменяющие свои основные птицы в одной волне линьки, не могут приблизиться к размеру самых крупных летающих птиц без предварительного перехода. на более сложный режим первичной замены.Наконец, мы предлагаем две модели, которые могут объяснить аллометрию 1/6 мощности между скоростью роста пера и массой тела, обе основаны на соотношении длины к поверхности, которое преобразует линейную цилиндрическую область роста, отвечающую за образование ткани пера, в по существу двухмерная структура. Эти аллометрические зависимости предлагают общее объяснение замены махового пера, требующей непропорционально большего времени для крупных птиц.

Сведения об авторе

Темп жизни зависит от размера тела и, как правило, медленнее среди более крупных организмов.Большой размер создает возможности, но также накладывает ограничения на зависящие от времени процессы. Летающие птицы зависят от больших перьев крыльев, которые со временем портятся и должны заменяться во время линьки. Длина маховых перьев увеличивается как 1/3 массы тела, как и следовало ожидать от отношения длины к объему. Однако скорость роста пера увеличивается только на 1/6 мощности массы тела, возможно, потому, что двумерное перо создается одномерной областью роста. Более продолжительное время, необходимое для выращивания более длинных перьев, ограничивает способ линьки птиц, поскольку частично выросшие перья снижают эффективность полета.Маленькие птицы быстро заменяют свои маховые перья, часто вырастая по несколько перьев на каждом крыле. Более крупные виды либо продлевают линьку на два или более лет, применяют сложные схемы замены множества перьев, чтобы минимизировать промежутки на поверхности полета, либо, у видов, которые не полагаются на полет для питания, одновременно линяют все свои маховые перья. Мы предполагаем, что вымерший 70-килограммовый хищник, Argentavis magnificens , должен был подвергнуться такой одновременной линьке, питаясь жировыми запасами в течение всего времени.

Образец цитирования: Rohwer S, Ricklefs RE, Rohwer VG, Copple MM (2009) Аллометрия продолжительности полетной линьки перьев у птиц. PLoS Biol 7 (6): e1000132. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000132

Академический редактор: Андерс Хеденстрем, Лундский университет, Швеция

Поступила: 19 февраля 2009 г .; Принята к печати: 7 мая 2009 г .; Опубликовано: 16 июня 2009 г.

Авторские права: © 2009 Rohwer et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Поездка в Американский музей была поддержана Музеем Берка, Американским музеем и премией Кейси Департамента биологии Вашингтонского университета. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Линька лётных перьев — это процесс, требующий времени в годовом цикле птиц [1] — [3]. Тем не менее, замена маховых перьев один раз в год или через год имеет важное значение, поскольку физическое истирание и ультрафиолетовое излучение быстро разрушают даже самые прочные перья крыльев после двух лет использования [4], [5]. Поскольку летные характеристики снижаются во время линьки по мере роста новых перьев [6] — [8], большинство птиц не перекрывают линьку и размножение, а те, которые действительно перекрывают эти действия, заменяют несколько маховых перьев за раз, предположительно для минимизации энергии и полета. -расходы линьки при воспроизводстве [5], [9].Перекрытие линьки и размножения может быть более обычным для более крупных видов, потому что время, необходимое для выращивания молодняка, а также время, необходимое для замены маховых перьев, увеличивается с размером тела [3], [10], [11].

Большинство более мелких птиц (т. Е. Обычно <1 кг) заменяют все свои маховые перья ежегодно, а некоторые делают это дважды в год [12] - [14]. Напротив, многие более крупные птицы (> 3 кг), которые зависят от полета для кормления во время линьки, сбрасывают только часть своих маховых перьев ежегодно [5], [15], и им требуется два, а иногда и три года, чтобы завершить линьку [ 16], [17].Например, ни один альбатрос не заменяет регулярно все свои маховые перья за одну линьку [18], [19], а у самых крупных альбатросов ( Diomedea exulans и D. epomophora ), масса которых достигает 10 кг, избегайте размножение в течение многих лет после успешного размножения из-за конкурирующих требований времени и ресурсов для размножения и линьки.

Хотя орнитологи знали о длительной линьке у крупных птиц в течение многих лет, не было предложено никаких общих аргументов в пользу увеличения времени, необходимого для замены махового пера.Насколько нам известно, мы впервые показываем, как аллометрическое масштабирование длины махового пера и скорости роста махового пера с массой тела устанавливает верхний предел для полной ежегодной замены основных перьев при массе тела около 3 кг. Поскольку скорость роста пера не различается у видов одинакового размера, демонстрирующих одновременную или последовательную замену первичных перьев, ресурсы и потребности в энергии линьки не могут объяснить, почему скорость первичного роста не увеличивается с увеличением массы так же быстро, как первичная длина.Скорее, мы предполагаем, что архитектура двумерной структуры, возникающей из по существу одномерного фолликула, ограничивает скорость роста перьев, чтобы они замедлились по сравнению с увеличением длины перьев у более крупных птиц. Наконец, эти аллометрические соотношения заставляют нас задаться вопросом, как 70-килограммовый хищник Argentavis magnificens , летающий тераторог из миоцена в Аргентине [20], [21], мог организовать замену своих огромных маховых перьев, чтобы они имели достаточно времени также для воспроизведения.

Результаты

Аллометрия линьки

Первичные перья — самые длинные маховые перья крыла, технически определяемые как перья, прикрепляющиеся к костям руки. Большинство современных птиц имеют 9 или 10 основных функциональных групп [5]. Мы использовали аллометрическое масштабирование, чтобы объяснить основу временных ограничений на первичное замещение в жизненном цикле крупных птиц. Мы связали скорость первичного роста ( K , из литературы, определяемую как ежедневное увеличение длины отдельных первичных цветов) и длину самого длинного первичного праймера и суммарную длину всех первичных цветов ( L , из музейных образцов) с масса тела ( M ) у птиц широкого диапазона размеров (масса из [22]) по аллометрической функции Y = a M ^b, где a — масштабная постоянная, а b — степень отношение Y к масс.Первичная скорость роста масштабируется как M ^0,171 (рис. 1A), что близко к значению M ^0,19, найденному Хеденстремом [3] с использованием других данных и предположений, тогда как общая длина всех основных маховых перьев ( а также длина самого длинного основного элемента) увеличивается с массой тела почти в два раза быстрее, чем M ^0,316 (рис. 1A). Отношение длины (мм) к норме (мм / день), которое представляет собой время, необходимое для замены всех перьев по одному (дни), и которое также пропорционально времени, необходимому для роста самых длинных первичных перьев (рис. 1B). ), увеличивается как 0.14 мощность массы ( M ^0,316/ M ^0,171 = M ^0,145). Это показывает, почему у крупных птиц линька занимает так много времени. Эти соотношения масштабирования устанавливают верхний и нижний пределы времени, в течение которого птицам разного размера потребуется заменить свои основные птицы. Рисунок 1A приближает верхнее время, необходимое для линьки, исходя из предположения, что основные цвета растут по одному перышку за раз, а рисунок 1B приближается к нижнему пределу, когда все основные цвета потеряны и отрастают повторно одновременно.Конечно, реальная продолжительность первичной линьки колеблется между этими крайними значениями примерно в 10 раз, в зависимости от количества первичных линьек, выращиваемых одновременно.

Рис. 1. Взаимосвязь между массой и скоростью роста маховых перьев, длиной маховых перьев и полнотой линьки маховых перьев.

(A) Аллометрические отношения между log ₁₀ массы (г) и log ₁₀ первичной скоростью роста (мм / день) и log ₁₀ суммарной первичной длиной (мм). Стрелки указывают примерное время, необходимое для замены всех основных черенков, если они выращиваются по одному перышку за раз для птиц весом 10 г, 10 кг и для вымершего тераторога, который весил 70 кг.(B) То же, что (A), за исключением того, что первичная длина — самая длинная первичная. Стрелки указывают примерное время, необходимое для замены всех маховых перьев при одновременной замене основных перьев. (C) Доля особей ( n = 20 для большинства видов, см. Таблицу S1), показывающих полную замену их основных видов во время последней линьки, построенная против log ₁₀ массы для 77 видов, летающих во время линьки (черные точки и лесс кривая), и такая же зависимость для 17 видов, которые одновременно меняют свои маховые перья (светлые кружки).

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000132.g001

Птицы, летающие во время линьки, обычно вырастают только по два-три прайма на каждом крыле одновременно. Например, ласточки с шероховатыми крыльями, Stelgidopteryx serripennis , являются воздушными фуражирами массой 15,9 г, которые заменяют в среднем только 1,8 первичных особей за один раз, поскольку они кормятся на крыльях во время линьки [23]. Для птицы весом 15,9 г аллометрические соотношения на рисунке 1А предсказывают, что замена девяти основных перьев, по одному перышку за раз, займет 190 дней.Поправка на количество одновременно выращиваемых первичных цветов снижает эту оценку до 105,5 дней, что близко соответствует эмпирическим наблюдениям [23].

Одновременная смена маховых перьев характерна для многих водоплавающих птиц (гагаров, поганок, водоплавающих птиц, многих рельсов и некоторых алсид), которые могут плавать и нырять в поисках корма и спасаться от хищников, будучи нелетающими [24]. На рисунке 2B расстояние между аллометрическими отношениями длины самого длинного первичного элемента ( M ^0.313) и скорости первичного роста (как на рис. 1A, M ^0,171) оценивает время ( M ^0,142), в течение которого одновременная замена основных элементов сделает человека бессильным. В большинстве форм одновременной первичной замены вторичные маховые перья (более короткие маховые перья, расположенные ближе к первичным перьям) заменяются одновременно с первичными перьями, поэтому полный период отсутствия полета соответствует времени, необходимому для замены самого длинного первичного перья, что, по оценкам, составляет быть 57 дней, а наблюдаемый — 63 дня, в течение 11.8-килограммовые лебеди-шипы Cygnus olor. Фактический период нелетаемости несколько меньше, потому что особи возвращаются к полету за несколько дней до того, как наиболее длинные основные праймериз полностью вырастут [25].

Рис. 2. Распределение размеров тела, связанное с различными моделями первичного замещения; темные перья — точки начала линьки.

(A) Распределение размеров для всех летающих птиц (на крыле показаны основные и второстепенные маховые перья). (B) Распределение размеров для видов с простой линькой, характеризующихся единственной волной первичного замещения.(C) Распределение размеров для видов со сложными линьками, которые характеризуются либо (1) множественными волнами первичного замещения, проходящими дистально через первичные перья, либо (2) разделением первичных перьев на две серии линьки с заменой перьев в противоположных направлениях. (D) Распределение размеров для видов, которые одновременно заменяют свои основные (и вторичные) особи (на крыле показаны потерянные первичные и вторичные особи, изображенные пунктирными линиями). Большинство видов с простой линькой (B) не могут приблизиться к 15 кг, приблизительному верхнему пределу размера птиц, установленному мощностью, доступной для полета, потому что таким крупным птицам потребуется слишком много времени для замены своих маховых перьев.Но виды со сложным (C) и, особенно, одновременным первичным замещением (D) достигают верхнего предела размера птиц, установленного мощностью, необходимой для полета, потому что эти способы первичного замещения требуют меньше времени, чем простая линька.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000132.g002

Аллометрия линьки и неполная линька

Для птиц, которые продолжают летать во время линьки, расходящиеся аллометрические кривые на рис. 1А показывают, как время, необходимое для замены основных черенков один за другим, резко увеличивается с увеличением размера тела.Большие птицы, которые продолжают летать во время линьки, сокращают время, затрачиваемое на замену первичных перьев, как за счет одновременного выращивания нескольких первичных перьев, так и за счет сохранения отдельных перьев в течение двух или, реже, даже трех лет [2], [17], но они по-прежнему тратят все больше и больше. доля годового цикла замены маховых перьев. На рис. 1С показана зависимость перехода от полной к неполной первичной линьке от размера тела. Большинство особей видов с массой менее 1 кг заменяют все свои основные черты ежегодно, тогда как большинство особей видов с массой более 3 кг распространяют первичную линьку в течение двух или более лет (рис. 1C).Широкий диапазон размеров этого перехода отражает особые обстоятельства для многих видов. Например, многие маленькие совы имеют неполную линьку, возможно, потому, что маховые перья этих ночных птиц мало разлагаются под воздействием ультрафиолета [4] и могут использоваться в течение более одного года. Некоторые очень большие птицы заменяют все свои маховые перья каждый год, потому что они накладываются на линьку и размножение [10], [11] или потому что они линяют в течение многих месяцев. Самцы диких индеек ( Meleagris gallopavo ) не участвуют в родительской заботе, поэтому они могут заменять первичные перья в течение шести месяцев каждый год, начиная с задолго до появления самок [26].

Первичная замена и максимальный размер летающих птиц

Ранний теоретический анализ показал, что размер птиц с устойчивым взмахом крыльев будет ограничен мощностью, необходимой для полета, которая увеличивается как M ^7/6, и мощностью, доступной для полета, которая увеличивается как M ^3/4 [27], [28]. Если эти кривые действительно пересекаются при весе около 15 кг, теория могла бы объяснить размер самых больших лебедей и пеликанов с устойчивым взмахом крыльев.Недавний анализ, проведенный Чаттерджи и его коллегами [21], [29] с применением теории обтекаемой струи вертолета, подтвердил это предположение, обнаружив, что верхний предел продолжительного полета с двигателем для птиц и птерозавров составляет около 15 кг.

Мы исследовали, может ли замена лётного пера дополнительно ограничивать эволюцию размеров тела у летающих птиц, рассматривая распределение размеров видов с использованием каждого из трех основных способов первичного замещения. Модели первичного замещения описаны для многих птиц; кроме того, большинство птиц заменяют вторичные маховые перья во время первичной линьки, поэтому вторичная замена не увеличивает время, затрачиваемое на линьку маховых перьев [12], [16], [30].Таким образом, анализ ограничений по размеру, основанный на схемах первичного замещения, должен быть общим для большинства птиц.

Мы сделали три прогноза. Во-первых, режим распределения размеров для птиц с простой линькой (виды с одной волной первичного замещения) должен быть небольшим, а правый хвост этого распределения не должен приближаться к пределу в 15 кг для полета с приводом [27], [27], [ 28]. Когда основные перья заменяются одной волной, единственный способ сократить время линьки — это одновременно вырастить больше перьев.Однако возникающие в результате большие промежутки в основных элементах будут вредными для полета [7], [8], особенно у крупных видов, которые сильно нагружены крыльями [31]. Таким образом, большие размеры и простые первичные линьки несовместимы для большинства видов.

Во-вторых, размерное распределение птиц со сложными способами первичной замены должно быть больше, чем у птиц с простой первичной заменой. Сложные линьки генерируют несколько волн замены перьев (либо ступенчатой линькой, либо разделением первичных перьев как минимум на две группы замены).Сложные первичные линьки позволяют заменять больше перьев одновременно, а также уменьшают размер зазоров на поверхности крыла, поскольку смежные первичные перья частично перекрывают друг друга [32]. Поскольку сложные линьки сокращают временные ограничения на линьку за счет максимального увеличения количества одновременно растущих перьев по сравнению с потерей площади крыла, модальный размер видов со сложной линькой должен превышать размер видов с простой линькой; кроме того, правый хвост этого распределения может доходить до верхнего предела размера для полета с двигателем около 15 кг [27], [28].

В-третьих, виды с одновременной заменой маховых перьев должны как минимум ограничиваться временем, необходимым для замены маховых перьев (рис. 1B). Следовательно, их распределение по размерам должно демонстрировать высшую моду, а его правый хвост должен доходить до 15 кг. Этот прогноз предполагает, что виды, которые линяют одновременно, могут удовлетворить потребности в энергии и питании, связанные с одновременным выращиванием множества маховых перьев, и, таким образом, сократить время, необходимое для замены всех их маховых перьев, до времени, необходимого для отрастания их самых длинных перьев (рис. 1B).Наблюдение за тем, что скорость роста перьев у разных видов не различается при одновременной и последовательной замене основных перьев (см. Ниже), подтверждает это предположение. Поскольку одновременная замена маховых перьев настолько эффективна по времени, одновременная замена перьев крыльев также должна быть предпочтительна у мелких водных видов, которые могут безопасно переносить период нелетаемости, что, возможно, придает распределению размеров тела для одновременных линьек левый перекос.

Стратегия первичной замены и распределение размеров тела: результаты

На рис. 2 представлены четыре набора распределений по размеру с карикатурами, иллюстрирующими первичные и вторичные маховые перья (рис. 2A) и три основных способа первичного замещения (рис. 2B – 2D).Распределение логарифмически преобразованных масс тела для всех летающих птиц независимо от стратегии линьки (рис. 2А, массы из [22]) демонстрирует относительно небольшой модальный размер (∼13 г) и сильный наклон вправо ( г ₁ = 0,794, p <0,0001, n = 9,324), что характеризует распределение размеров для большинства животных [33], [34].

Среди видов с простой линькой бревно ₁₀ ( M ) (мода = 24 г, рис. 2В) также сильно наклонено вправо ( г ₁ = 0.634, p <0,0001, n = 4,163), но крайний правый хвост этого распределения не соответствует верхнему пределу размеров современных летающих птиц (15 кг). Виды со сложной линькой намного крупнее, чем виды с простой линькой (Mann Whitney p <0,0001), имеют модальную массу тела 133 г и правый хвост, который достигает размера самых крупных летающих птиц (рис. 2C). Распределение по размерам видов со сложной линькой существенно не искажено ( г ₁ = 0.096, p > 0,20, n = 1,043), как и было предсказано, предположительно потому, что правый хвост ограничен требованиями к мощности для полета [27], [28], а также потому, что левый хвост вытягивается многочисленными небольшими тропическими поясами. виды, у которых есть сложные способы первичного замещения для увеличения частоты гнездования [32]. То, что сложные линьки допускают более крупные размеры тела, чем простые линьки, предполагает, что, если птицы должны летать во время линьки, переход к одному из двух сложных способов первичного замещения является необходимым условием для развития размеров тела, приближающихся к 15 кг.

Виды с одновременным первичным замещением вытесняют максимальный размер летающих птиц (рис. 2D) и делают это даже сильнее, чем виды со сложными первичными линьками (рис. 2С). При 750 г модальный размер для видов, которые линяют одновременно, значительно превышает размер видов, имеющих как простые, так и сложные линьки (Mann-Whitney p <0,001 как для простых, так и для сложных линьок). Распределение по размерам, связанное с одновременной первичной линькой, слегка, но не значительно, смещено влево (Рисунок 2D; г ₁ = -0.201, p > 0,10, n = 344), предположительно потому, что требования к мощности для полета устанавливают верхний предел размера [27], [28], ограничивая перекос в левый хвост этого распределения. Левый перекос вызывается небольшими видами — такими как ковшики, мелкие алциды и маленькие рельсы — с безопасными участками линьки, которые допускают временное отсутствие полета. Одновременная линька пера должна быть предпочтительной у этих мелких видов по нескольким причинам. Во-первых, одновременные линьки всегда завершаются (рис. 1C), что устраняет асимметрии замены, которые требуют затрат на приспособленность [35].Во-вторых, не требуется никакой организации развития для сохранения симметрии при замене махового пера во время одновременной линьки. В-третьих, одновременная замена основных черенков сводит к минимуму временные конфликты между линькой и размножением. Наконец, одновременная линька лётных перьев может быть особенно энергоэффективной, если перья, которые не подвергаются нагрузке при использовании во время роста, могут быть выращены с меньшими затратами [36]; нам неизвестны данные, относящиеся к этой возможности.

Мы не нашли доказательств того, что скорость первичного роста во время одновременной линьки снижается из-за потребности в энергии и питательных веществах, необходимых для одновременного выращивания всех маховых перьев.Мы разделили 43 вида со скоростью роста перьев (таблица 1) на две группы: те, которые одновременно заменяют свои основные виды ( n = 15 видов в двух порядках), и те, которые летают во время линьки ( n = 28 видов в восьми порядках). ). Мы использовали ковариационный анализ (см. «Методы») с массой тела в качестве ковариации для сравнения скорости роста перьев между этими группами. Примечательно, что скорость роста не различалась между видами с одновременной первичной линькой и теми, которые летают во время линьки ( F = 1.0; степени свободы = 1,40; p = 0,32; Рисунок 3). Поскольку скорость первичного роста одинакова для птиц, которые выращивают два или три первичных птицы по сравнению с десятью одновременно, скорость первичного роста не ограничивается потребностями в энергии или питательных веществах; другие предположили, что скорость роста может быть ограничена ограничениями на уровне фолликулов скорости образования перьев [1], [37], и мы исследуем это ниже.

Рисунок 3. Отклонения от регрессии скорости роста на Рисунке 1, построенные отдельно для видов, которые летают во время линьки, и для видов, которые одновременно заменяют свои перья крыльев.
Последние растут свои первичные прутья не медленнее, чем птицы, которые летают во время линьки, что позволяет предположить, что фолликулярные ограничения скорости синтеза перьев, а не энергетические затраты ограничивают скорость роста маховых перьев.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000132.g003
Обсуждение
Наше открытие, что время, необходимое для замены основных цветов (либо одного за другим, либо всех одновременно), непропорционально увеличивается с размером тела, как M ^0.14 дает общее объяснение большей части вариаций в характере первичной линьки у птиц. Все птицы разделяют один и тот же годовой цикл условий окружающей среды и сезонные периоды, доступные для размножения, линьки, миграции и других видов деятельности. Более медленный рост перьев у крупных видов ограничивает время, отведенное им на линьку, и степень, в которой линька может быть завершена за один год. С одной стороны, хорошо известно, что большинство мелких видов с умеренным климатом ежегодно заменяют все свои основные виды, тогда как многим крупным видам требуется два или более года для завершения своей первичной линьки (рис. 1C).У крупных видов, у которых замена маховых перьев обычно неполная, вероятно, они вырастают более сильными маховыми перьями, но нам неизвестны данные, учитывающие эту возможность.
Две особые адаптации в последовательности линьки типичны для крупных птиц, которые летают во время линьки и которые часто или всегда имеют неполные линьки — ступенчатая первичная замена и разделение первичных на две серии линьки (рис. 2C). Эти способы первичного замещения, вероятно, эволюционировали, чтобы минимизировать временные конфликты между линькой и размножением у крупных птиц и минимизировать увеличение нагрузки на крылья, которое сопровождает уменьшение площади первичных перьев во время линьки.Крупные птицы, которые становятся нелетающими из-за одновременной линьки перьев полета, всегда ежегодно заменяют все свои основные черты (рис. 1C), а модальный размер видов с одновременной первичной линькой наиболее близко приближается к размеру самых крупных летающих птиц (рис. 2D), что означает, что одновременная замена основных перьев позволяет увеличить размер за счет значительного сокращения времени, необходимого для замены маховых перьев. Наконец, первичная скорость роста не снижается у видов, которые выращивают все свои маховые перья одновременно, что позволяет предположить, что скорость роста перьев не зависит от наличия энергии или питательных веществ.Ниже мы предполагаем, что скорость роста пера аналогичным образом ограничена в системах последовательной и одновременной линьки схожей архитектурой области роста у основания пера.
Тот факт, что скорость роста маховых перьев по отношению к массе тела увеличивается медленнее, чем длина перьев, дает общее объяснение влияния линьки на жизненный цикл птиц. У крупных видов длинные репродуктивные циклы и периоды линьки, в результате чего особи часто заменяют меньшее количество маховых перьев при линьке после успешного размножения [38], [39].У особи, имеющей последовательность таких неполных линек, может накопиться так много изношенных перьев, что ее успех в последующих попытках размножения может снизиться, даже до такой степени, что он упустит возможность размножения, чтобы убрать изношенные маховые перья с крыла [2]. Крупные инвестиции в селекцию в течение одного года часто приводят к снижению выживаемости взрослых особей или снижению успешности размножения в следующем году [40] — [43], но механизм, лежащий в основе этого компромисса, был неуловимым. Накопленный износ перьев вполне может быть виновником, особенно у крупных видов.Даже небольшие виды с полной линькой, по-видимому, вырастают некачественные перья после больших вложений в разведение [44], [45]. Это говорит о том, что качество пера, вероятно, связывает высокие вложения в разведение в один год с низким успехом в следующем году, даже несмотря на то, что длительный период после размножения, доступный для небольших видов умеренных широт, кажется более чем достаточным для полного физиологического восстановления после вложений в воспроизводство. Перья просто не подлежат ремонту!
Ограничение по времени линьки у крупных птиц невозможно преодолеть за счет одновременного выращивания большего количества перьев из-за масштабирования в зависимости от размера мощности, необходимой для устойчивого полета, и максимальной мощности, доступной от летных мышц [28].У мелких птиц максимальная мощность значительно больше, чем требуется для продолжительного полета, поэтому маленькие птицы могут летать с большими промежутками линьки на крыльях. Для крупных птиц разница в мощности, необходимой для продолжительного полета, и максимальной доступной мощности относительно мала, что делает невозможным полет с пропорционально одинаковыми промежутками линьки. Таким образом, крупные птицы, летающие во время линьки, не могут компенсировать относительно медленный рост своих основных черт, заменяя большее количество основных одновременно.
Аллометрическое несоответствие между размером пера и ростом пера заставляет нас задаться вопросом, как 70-килограммовый Argentavis с размахом крыльев 7 м и внешними главными крыльями длиной 1500 мм [20] почти в четыре раза больше, чем у лебедя-шипуна , мог заменять свои огромные перья крыльев достаточно часто, чтобы поддерживать хорошие летные характеристики и воспроизводиться.Калифорнийские и Андские кондоры имеют массу всего 10 кг и 12,5 кг соответственно, а калифорнийским кондорам требуется 2–3 года, чтобы заменить все их первичные черви [17]. Argentavis был настолько огромен, что мог преодолеть временные ограничения на линьку, заменив одновременно свои огромные маховые перья, как это делают самые большие гуси и лебеди. Возможно, это происходило каждые 2–3 года за счет накопления белка в мышцах, достаточного для укрытия в пещерах или скалах, для одновременной замены перьев крыльев, что, по оценкам, заняло 74 дня (рис. 1B).Хотя ни один из ныне живущих хищников не заменяет свои основные птицы одновременно, эволюционный переход от последовательной к одновременной замене маховых перьев может потребовать незначительных изменений в нейрофизиологическом контроле, который регулирует линьку; действительно, некоторые отдельные фламинго и птицы-носороги, гнездящиеся в норках, меняют характер линьки, иногда линяют последовательно и сохраняют полет, а иногда линяют синхронно и становятся нелетающими [46], [47]. Поскольку базальная скорость метаболизма увеличивается с увеличением размера тела при аллометрическом коэффициенте около 0.72, в то время как жировая нагрузка увеличивается с аллометрическим коэффициентом, превышающим 1,0, длительные голодания возможны для крупных видов [48]. Все живые пингвины быстро меняют оперение на суше и используют белок, хранящийся в мышцах груди, для наращивания перьев. У 35-килограммового императорского пингвина Aptenodytes fosteri это голодание длится около 35 дней, за это время люди теряют 50% своей массы [49]. Несколько ископаемых пингвинов, которые наверняка также голодали во время линьки на суше, весили до 100 кг [50] — [52].Если пингвины могут накапливать достаточно белка и энергии, чтобы заменить свое очень плотное и тяжелое оперение тела во время голодания, то наше предположение о том, что Argentavis мог заменить свои маховые перья из накопленных запасов, кажется правдоподобным.
Ограничения, которые рост пера накладывает на линьку и другие аспекты годового цикла, зависят от положительной аллометрии, диктующей увеличение времени, необходимого для завершения роста одного махового пера по отношению к увеличению массы тела.Скорость роста махового пера приблизительно равна 1/6 шкалы, в то время как длина махового пера приблизительно 1/3 шкалы. Среди видов разного размера, сохраняющих изометрические пропорции, длина масштабируется как 1/3 степени объема. Таким образом, длина пера изометрична в размерах. Перья удлиняются за счет деления клеток внутри цилиндра воротниковых клеток у основания растущего пера в фолликуле, инвагинации кожи [53]. Деление клеток сопровождается увеличением, дифференцировкой и ороговением клеток далее вдоль основания растущего пера и обеспечивается кровообращением через кожную пульпу пера в основании пера.Зона роста, в которой также растут зазубрины лопатки пера, по существу представляет собой линейную структуру, которая дает двумерное перо. Если бы зона роста масштабировалась пропорционально длине выросшего пера, то скорость роста была бы обратно пропорциональна квадратному корню (коэффициент аллометрического масштабирования 0,5) из длины пера. Мы проверили этот прогноз, используя логарифмическую регрессию скорости роста пера по длине самого длинного первичного пера, и нашли прогнозируемый аллометрический коэффициент, равный 0.5 ( b = 0,50 ± 0,05 SD, F = 86,7, степени свободы = 1,41; p <0,0001). Другие соображения будут включать диаметр фолликула, который явно увеличивается с размером пера, но сравнительных данных нет. Если бы длина цилиндра ячеек воротника имела фиксированное количество рядов делящихся ячеек независимо от длины пера, то скорость роста двумерной структуры пера была бы связана с одномерной окружностью воротника, что опять же привело бы к 0.5 аллометрия роста как функция размера.
Длина растущей области пера может быть ограничена структурными соображениями, потому что основание пера, которое заполнено мягкой дермальной пульпой внутри некератинизированного цилиндра делящихся и дифференцирующихся эпидермальных клеток, довольно слабое. На этом этапе растущие перья нередко ломаются. Хотя для определения основы для квадратного корня аллометрии между скоростью роста и размером пера потребуются дальнейшие измерения областей роста первичных перьев, линейная зависимость от поверхности, которая преобразует цилиндрическую область роста в двумерное перо. предоставляет правдоподобный механизм для понимания вариаций в моделях первичной линьки перьев в зависимости от размера тела у птиц и того, как линька может установить верхний предел размера летающих птиц.
Методы
Оценки скорости первичного роста (по повторным измерениям роста перьев) были получены из литературы для 43 видов птиц (Таблица 1). Для каждого вида мы измерили длину основных маховых перьев у одного взрослого самца и одной взрослой самки, используя музейные образцы, и усреднили значения для двух полов в нашем анализе. Для 77 видов из большого диапазона летающих птиц мы оценили долю взрослых особей, которые заменили все свои основные черты во время предыдущей линьки, путем изучения состояния лётных перьев на 20 музейных образцах, полученных в периоды без линьки.Когда 20 взрослых особей не были доступны для вида в изученных нами коллекциях, было отобрано меньшее количество образцов (Таблица S1, количество исследованных видов). Для сравнения распределения масс птиц по способу первичного замещения мы использовали массы для птиц мира, составленные Даннингом [22]. Мы включали расы внутри видов, если они различались по массе на 10% или более (некоторые отличались более чем на 100%). Мы использовали ссылки [5], [15], [54], [55] и Rohwer (данные не показаны), чтобы охарактеризовать способ первичного замещения, который, к сожалению, не был описан для нескольких основных групп птиц.Когда способ первичного замещения был назначен с использованием [55] или Rohwer (данные не показаны), мы предположили, что все представители рода следовали стратегии линьки, известной для любого члена этого рода, если не были доступны дополнительные данные или если не было изменений массы тела. слишком велик, чтобы безопасно обобщать.
Чтобы проанализировать взаимосвязь между способом первичного замещения и размером тела, мы разделили сложность первичного замещения у птиц на три основных режима: простой, сложный и одновременный [15].Некоторые кукушки и зимородки не попадают в эти категории и были исключены [5]. У видов с простым первичным замещением линька начинается с самого внутреннего P1 и продолжается дистально до замены P9 или P10. Все виды в этой категории характеризуются одной волной замены перьев, но они часто теряют соседние перья в быстрой последовательности, что приводит к появлению больших промежутков в крыльях. Сложное первичное замещение происходит двумя способами, один из которых обычно характеризует крупные виды, сохраняющие способность летать во время линьки.В первой, называемой ступенчатой линькой, первичные линьки составляют одну серию линьки [56], но несколько волн замещения перьев проходят через первичные линьки одновременно у взрослых особей [5], [32], [37], [57]. Во втором случае основные цвета организованы в две отдельно активируемые и неперекрывающиеся серии линьки; этот способ замещения генерирует две волны растущих первичных цветов, если обе серии активируются во время одного эпизода линьки [5], [16], [58]. Третий способ первичного замещения — одновременный, при котором все первичные черты (и, как правило, все вторичные) теряются и повторно вырастают более или менее одновременно, что приводит к 3–6-недельному периоду отсутствия полета.
Аллометрические отношения между длиной пера, скоростью роста пера и массой тела были определены путем регрессии и анализа ковариации логарифмически преобразованных значений на основе сумм квадратов типа III, в которых таксономические порядки (Anseriformes [ n = 10], Passeriformes [16], Coraciiformes [1], Procellariiformes [1], Columbiformes [1], Falconiformes [4], Galliformes [3], Charadriiformes [2] и Gruiformes [5]) были введены в качестве основного эффекта, чтобы избежать случайных отношений в результате неоднородности среди таксонов.Взаимодействия между таксонами и независимой переменной не были значительными и были исключены из моделей. Поскольку наклоны регрессии моделей с таксоном в качестве основного эффекта не отличались от тех, которые были получены с помощью простых регрессий, мы приводим здесь наклоны простых регрессий (41 степень свободы ошибки в каждом случае): самое длинное первичное перо в зависимости от массы тела, b = 0,325 ± 0,010, p <0,0001, R ² = 0,961; сумма первичных длин по отношению к массе тела, b = 0.316 ± 0,009, p <0,0001, R ² = 0,965; скорость роста первичной массы по отношению к массе тела, b = 0,171 ± 0,017, p <0,0001, R ² = 0,713. Анализы проводились с использованием процедуры GLM системы статистического анализа версии 9.1 (Институт SAS).
Благодарности
Спасибо Джону Даннингу за предоставление электронных файлов множеству птиц мира; Дэну Фрёлиху за помощь в переводе; Крису Вуду за помощь с цифрами; и Тому Дэниелу, Рэю Хьюи, Джиму Брауну, Полу Мартину и Фрэн Бонье за ценные обсуждения и комментарии.Измерения перьев проводились в Музее Берка при Вашингтонском университете и в Американском музее естественной истории.
Вклад авторов
Автор (ы) сделали следующие заявления о своем вкладе: Задумал и разработал эксперименты: SR RER VGR MC. Проведены эксперименты: SR RER VGR MC. Проанализированы данные: SR RER VGR MC. Написал бумагу: SR RER.
Список литературы
1. Прево Y (1983) Линька скопы Pandion haliaetus .Ардеа 71: 199–209.
2. Langston NE, Rohwer S (1996) Компромисс между линькой и размножением альбатросов: последствия жизненного цикла больших птиц. Ойкос 76: 498–510.
3. Hedenstrom A (2006) Масштаб миграции и годового цикла птиц. Ардеа 94: 399–408.
4. Бергман Г. (1982) Почему крылья Larus f. fuscus такой темный? Орнис Фенника 59: 77–83.
5. Stresemann E, Stresemann V (1966) Die Mauser der Vögel.Журнал Fuer Ornithologie (Sonderheft) 107: 1–447.
6. Murphy ME, King JR (1992) Использование энергии и питательных веществ во время линьки белыми воробьями Zonotrichia leucophrys gambelii . Орнис Скандинавика 23: 304–313.
7. Swaddle JP, Witter MS (1997) Влияние линьки на летные характеристики, массу тела и поведение европейских скворцов ( Sturnus vulgaris ): экспериментальный подход. Кан Джо Зул 75: 1135–1146.
8.Такер В.А. (1991) Влияние линьки на характеристики скольжения Harris Hawk ( Parabuteo unicinctus ). Auk 108: 108–113.
9. Пейн Р.Б. (1972) Механизмы и борьба с линькой. В: Farner DS, King JR, Parks KC, редакторы. Птичья биология Том II. Нью-Йорк: Academic Press. С. 103–155.
10. Хантер С. (1984) Линия гигантских буревестников Macronectes halli и M. giganteus в Южной Георгии. Ibis 126: 119–276.
11. Монтейро Л. Р., Фернесс Р. В. (1996) Линька буревестника Кори во время сезона размножения. Кондор 98: 216–221.
12. Дженни Л., Винклер Р. (1994) Линька и старение европейских воробьиных. Лондон: Academic Press Limited. 224 с.
13. Пайл П. (1997) Руководство по идентификации североамериканских птиц. Часть I. От Columbidae до Ploceidae Bolinas (Калифорния): Slate Creek Press. 732.
14. Prys-Jones RM (1991) Встречаемость первичной линьки у воробьиных раз в два года.Bull British Ornithol Club 1991: 150–152.
15. Bridge ES (2007) Влияние морфологии и поведения на стратегии линьки крыльев у морских птиц. Морской Орнитол 34: 7–19.
16. Эдвардс А.Е., Ровер С. (2005) Крупномасштабные модели активации линьки в маховых перьях двух видов альбатросов. Кондор 107: 835–848.
17. Снайдер Н.Ф., Джонсон Е.В., Кленденен Д.А. (1987) Первичная линька калифорнийских кондоров. Кондор 89: 468–485.
18.Эдвардс А.Е. (2008) Крупномасштабные вариации линьки маховых перьев как механизм, обеспечивающий двухлетнее размножение альбатросов. Дж. Авиан Биол 39: 144–151.
19. Prince PA, Weimerskirch H, Huin N, Rodwell S (1997) Линька, созревание оперения и старение у странствующего альбатроса. Кондор 99: 58–72.
20. Кэмпбелл К.Э. младший, Тонни Е.П. (1983) Размер и передвижение в тераторнах (Aves: Teratornithidae). Auk 100: 390–403.
21. Чаттерджи С., Темплин Р.Дж., Кэмпбелл К.Э. (2007) Аэродинамика Argentavis , самой большой в мире летающей птицы из миоцена в Аргентине.Proc Natl Acad Sci U S A 104: 12398–12403.
22. Даннинг Дж. Б. Младший (2007) Справочник CRC по массам тела птиц. Лондон: CRC Press.
23. Юрий Т., Ровер С. (1997) Линька и миграция северной крылатой ласточки. Аук 114: 249–262.
24. Woolfenden GE (1967) Селекция по отложенной одновременной линьке крыла у гагар (Gaviidae). Уилсон Булл 70: 416–420.
25. Mathiasson S (1973) Линькая популяция негнездящихся лебедей-шиповников с особым упором на экологию кормления летучими перьями и выбор среды обитания.Wildfowl 24: 43–53.
26. Уильямс Л. Е. Младший, Остин Д. Х. (1988) Исследования дикой индейки во Флориде. Гейнсвилл: Университет Флориды Press. 232 с.
27. Pennycuick C (1972) Полет животных. Лондон: Эдвард Арнольд. 68 с.
28. Schmidt-Nielsen K (1984) Масштабирование: Почему так важен размер животного? Издательство Кембриджского университета. 241 с.
29. Чаттерджи С., Темплин Р. Дж. (2004) Поза, движение и палеоэкология птерозавров.Боулдер (Колорадо): Геологическое общество Америки. 64 с.
30. Расмуссен PC (1988) Пошаговая линька ремиджей в «Голубоглазых» и «Королевские бакланы». Кондор 90: 220–227.
31. Greenewalt CH (1962) Размерные соотношения для летающих животных. Смитсоновский институт «Разное», 144: 1–46.
32. Ashmole N (1968) Размножение и линька белой крачки ( Gygis alba ) на острове Рождества в Тихом океане. Кондор 70: 35–55.
33. Blackburn TM, Gaston KJ (1994) Распределение размеров тела видов птиц в мире.Ойкос 70: 127–130.
34. Браун Дж. Х., Маурер Б. А. (1989) Макроэкология: разделение пищи и пространства между видами на континентах. Наука 243: 1145–1150.
35. Brommer JE, Pihlajamaki O, Kolunen H, Pietiainen H (2003) Последствия асимметрии частичной линьки для жизненного цикла. J Animal Ecol 72: 1057–1063.
36. Ricklefs RE (1973) Модели роста птиц. 2. Скорость роста и способ развития. Ibis 115: 177–201.
37.Rohwer S (1999) Временные ограничения и компромисс между линькой у крупных птиц. Proc Int Ornithol Congr 22: 568–581.
38. Пиетиайнен Х., Саурол П., Колунен Х. (1984) Репродуктивные ограничения линьки у Ural Owl Strix uralensis . Энн Зул Фенничи 21: 277–281.
39. Фернесс Р.В. (1988) Влияние статуса и недавнего опыта размножения на стратегию линьки желтоносого альбатроса Diomedea chlororhynchos. J Zool 215: 719–727.
40. Экман Дж., Аскенмо С. (1986) Репродуктивные затраты, возрастная выживаемость и сравнение репродуктивной стратегии у двух европейских синиц (род Parus ). Evolution 40: 159–168.
41. Dijkstra C, Bult A, Bijlsma S, Daan S, Meijer T. и др. (1990) Манипуляции с размерами выводка у пустельги ( Falco tinnunculus ): влияние на потомство и выживаемость родителей. Дж. Экология животных 59: 269–285.
42. Golet GH, Irons DB, Estes JA (1998) Затраты на выживание при выращивании птенцов черноногих мокок.J Animal Ecol 67: 827–841.
43. Роскаф Э. (1985) Влияние увеличения размера выводка на будущий репродуктивный потенциал грача. J Animal Ecol 54: 255–260.
44. Dawson A, Hinsley SA, Ferns PN, Bonser RHC, Eccleston L (2000) Скорость линьки влияет на качество пера: механизм, связывающий текущие репродуктивные усилия с будущим выживанием. Proc R Soc London Ser B 267: 2093–2098.
45. Nilsson J-A, Svensson E (1996) Стоимость воспроизводства: новая связь между текущими репродуктивными усилиями и будущим репродуктивным успехом.Proc R Soc London Ser B 263: 711–714.
46. Studer-Thiersch A (2000) То, что 19 лет наблюдений за большими фламинго в неволе говорит об адаптации к размножению в нерегулярных условиях. Waterbirds 23 (специальная публикация): 150–159.
47. Кемп А. (1995) Птицы-носороги. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. 302 с.
48. Колдер В.А. III (1984) Размер, функции и история жизни. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
49. Groscolas R, Cherel Y (1992) Как линять во время голодания на холоде: метаболическая и гормональная адаптация императорских и королевских пингвинов. Орнис Скандинавика 23: 328–334.
50. Симпсон Г.Г. (1976) Пингвины. Нью-Хейвен: издательство Йельского университета. 150 с.
51. Кларк Дж. А., Ксепка Д. Т., Стукки М., Урбина М., Джаннини Н. и др. (2007) Палеогеновые экваториальные пингвины оспаривают предполагаемую взаимосвязь между биогеографией, разнообразием и кайнозойским изменением климата.Proc Natl Acad Sci U S A 104: 11545–11550.
52. Slack KE, Jones CM, Ando T, Harrison GL, Fordyce RE и др. (2006) Ранние окаменелости пингвинов плюс митохондриальные геномы определяют эволюцию птиц. Mol Biol Evol 23: 1144–1155.
53. Лукас AM, Stettenheim PR (1972) Анотомия птиц, Покровы, часть II. Вашингтон, округ Колумбия: Типография правительства США.
54. дель Ойо Дж, редактор (1992) Справочник птиц мира. Барселона: Lynx Edicions.
55. Ginn HB, Melville DS (1983) Линька у птиц. Тринг: Британский фонд орнитологии. 112 с.
56. Rohwer S (2008) Праймер по обобщению данных о линьке маховых перьев. Кондор 110: 799–806.
57. Shugart GW, Rohwer S (1996) Серийный потомок первичной линьки или Staffelmauser у черных коронованных цапель. Кондор 98: 222–233.
58. Miller AH (1941) Значение центров линьки среди вторичных ремигов у соколообразных.Кондор 43: 113–115.

Линька у собак и кошек Мир хвостатых

Виды физиологической линьки

Сезонная

Линька после течки или родов

Линька у молодых животных

Линька домашних животных или «квартирная» линька

Как отличить физиологическую линьку от патологической

Причины патологической линьки

Диагностика линьки

Как ухаживать за животными во время линьки

Профилактика патологической линьки

Линька у птиц – полезная статья от орнитолога ветклиники Бемби

Линька | справочник Пестициды.ru

Гиподермальный рост: линька

Этапы линьки

Линьки у бабочек

Возраст и стадия

Сильная линька у кошки: как уменьшить

Линька у собак и кошек

Почему у животных линька или выпадает шерсть?

Порода

Период линьки

Беременность

Заболевание

Здоровье шерсти и кожи

Линька у змей и ящериц — публикации специалистов — ВЦ Зоовет

Внимание – линька у хорьков – 12-Obezyan

Особенности сезонной линьки

Признаки здоровой линьки

Как помочь хорьку

Важно

Определение линьки по Merriam-Webster

Основы: линька перьев | Все о птицах Все о птицах

Самка Индиго-овсянки в целом коричневого цвета.Молодые самцы овсянки индиго носят подобное оперение.

Первогодние самцы Индиго-овсянки и взрослые самцы зимой и весной представляют собой лоскутное одеяло коричневого и синего цветов.

Сроки

Номенклатура линьки

Хамфри-Паркс

Использование моделей линьки для определения возраста птицы

Сколько циклов линьки в год?

Почему птицы теряют перья — Что такое птичьи линьки?

Линьки очевидны?

Когда происходит линька?

Все ли птицы линяют раз в год?

Что такое «молодое» оперение?

Линька — единственная причина изменения оперения птицы?

Износ и выцветание — это одно и то же?

Как мне стать экспертом по идентификации линьки?

Понимание водоплавающих птиц: удивительная линька

Понимание линьки | Hartz

Расширение традиционного определения линьки-миграции

Обзор

Определение миграции линьки

Примеры традиционно определяемых стратегий линьки-миграции

Полётное перо Линька происходит полностью во время миграционной остановки

Перелётная линька, препятствующая размножению и миграции

Примеры миграции линьки, ранее не определявшейся как таковой

РИСУНОК 1.

Предварительная и ступенчатая предосновная линька

Предварительная линька

Предварительная линька

Призыв к стандартизации классификации миграции линьки в рамках орнитологии

ТАБЛИЦА 1.

Последствия миграции линьки и будущие направления

Аллометрия продолжительности перелета линьки перьев у птиц

Abstract

Сведения об авторе

Введение

Результаты

Аллометрия линьки

Аллометрия линьки и неполная линька

Первичная замена и максимальный размер летающих птиц

Стратегия первичной замены и распределение размеров тела: результаты

Обсуждение

Методы

Благодарности

Вклад авторов

Список литературы

Добавить комментарий Отменить ответ