Каталог собак с фотографиями и названиями — Сайт эксперта по животным — HowMeow

Все породы собак в одном каталоге

Породы собак выводились много тысяч лет. Этот процесс продолжается и по сей день. Другие виды млекопитающих не имеют такого огромного генетического разнообразия как собаки. Чего только стоит огромная разница между Чихуахуа и Немецким догом.

Существуют разные интерпретации того, что называется «порода». Породы на самом деле классифицируются по функциональному назначению, для которого порода была выведена. Большинство зарегистрированных пород собак — традиционные породы с очень длинной историей. Происхождение некоторых пород собак связывают сразу с двумя или тремя странами. Все традиционные породы собак внесены в реестр FCI(международная кинологическая федерация), но некоторые новые породы еще находятся в стадии разработки.

По функциональному назначению все породы собак разделяют на такие подкатегории, как рабочие собаки, домашние(семейные) собаки, пастушьи собаки, сторожевые собаки, охотничьи и ездовые собаки. Рабочие собаки используются, например, для терапии или службы в полиции. Семейные собаки выведены для дома и не имеют четкого функционального назначения. Пастушьи собаки работают с домашним скотом. Сторожевые собаки должны защищать собственность. Они громко лают когда чуют злоумышленника, предупреждая таким образом своего хозяина. Охотничьи породы собак помогают владельцу на охоте. Различные типы собак имеют особые навыки охоты. Ездовые собаки выведены для транспортировки грузов в упряжках в труднодоступные регионы.

Рассмотрим подробнее каждый из типов пород собак:

• Бойцовские — это собаки, самой природой (часто — с участием человека) сложенные таким образом, чтобы наносить максимальные повреждения противнику. Изначально их использовали и в собачьих боях, но потом, после того как данный вид запретили во всем мире, таких собак стали использовать исключительно в охранных и защитных целях.
• Гипоалергенные — породы собак не вызывающие аллергию, в первую очередь, из-за низкого содержания определенных веществ, которые раздражают слизистую оболочку. Но учитывайте тот факт, что аллергия бывает разной, и если у человека, например, астма с аллергией на шерсть домашних животных и пух, то для него гипоалергенность собаки не будет иметь никакого значения. Ведь приступ вызывает сама шерсть, а вещества которые выделает кожа собаки, уже вторичный фактор. Потому, если у вас та или иная аллергия, перед покупкой четвероногого друга лучше проконсультироваться с врачом-аллергологом.
• Декоративные — как правило, это небольшие собачки, которые имеют лишь одну функцию — быть забавными и милыми компаньонами человеку. Некоторые из этих пород ранее использовались для охоты, но в современном мире травля дичи с помощью таких небольших собак встречается крайне редко.
• Для детей — к этой категории можно отнести тех собак, которые хорошо относятся к детям и могут выступать чем-то вроде няньки. Например, все собачники знают, что порода лабрадор ретривер идеально подходит для семей с маленькими детьми. На самом деле, даже бойцовская собака может обладать огромной любовью к детям, хороший пример тому — питбультерьер.
• Для защиты — обычно, сюда относят тех собак, которые от природы обладают высокой преданностью и хорошими бойцовскими качествами. Такие собаки могут не подходить для охраны территории частного дома, но что касается защиты от нападения на хозяина — здесь им нет равных. Безусловно, если вы хотите завести такого пса, лучше обеспечить ему соответствующее обучение у профессионального дрессировщика.
• Для квартиры — в-основном, к этим собакам относят породы, которые вследствие особенности телосложения и адаптивной психики подходят для содержания в квартире. На самом деле, несмотря на то, что большинство этих животных имеют небольшие или средние размеры, это не всегда является решающим фактором. Есть крупные собаки, которые прекрасно уживаются в обычной городской квартире. И, напротив, есть собаки средних размеров, которые предпочитают находиться на улице, а потому, если и живут в квартире, нуждаются в продолжительных прогулках.
• Ездовые — несмотря на то, что путешествия по заснеженным равнинам на собаках все больше уходят в прошлое, эти животные очень популярны. В первую очередь — благодаря эффектному внешнему виду и развитому интеллекту. Наиболее известны, пожалуй, породы хаски и маламут.
• Охотничьи — в первую очередь, это те собаки, что имеют генетические склонности к охоте, так сказать, некую родовую память, а также — определённое телосложение. Как пример, можно привезти породу пойнтер — худощавые, мускулистые, очень выносливые собаки, имеющие прекрасные охотничьи инстинкты. Ещё одна очень известная порода — грейхаунд, или борзая.
• Сторожевые — к данной группе относят тех животных, которые вследствие своего телосложения и особенностей психики, идеально подходят для охраны частных угодий. Обычно, эти собаки очень территориальны, бесстрашны, имеют крупные размеры, большую силу и с недоверчивостью относятся к незнакомым людям. Наиболее яркий пример сторожевой собаки — алабай, или среднеазиатская овчарка.

Выбирайте собаку правильно.

Как вы, наверное, уже поняли, каждая из пород может одновременно относиться к нескольким категориям. Например, бойцовская собака может подходить для квартиры, а какая-нибудь декоративная порода вполне может оказаться гипоаллергенной.

Выбирать четвероногого друга следует с умом, предварительно взвесив все за и против. Причем, здесь нужно подумать не только о собственном комфорте и безопасности, но и о том, насколько условия жизни, которые вы можете предложить животному, ему подходят.

От вашего выбора будет зависеть не только ваша жизнь на протяжении следующих 10-15-20 лет, но и жизнь вашего четвероногого друга, его здоровье и благополучие. А потому, не стоит делать выбор, основываясь на сиюминутных желаниях.

К выбору четвероногого друга необходимо отнестись со всей серьезностью, тем более если это ваш первый опыт. Покупка собаки — это важной и ответственное решение. Появление в вашем доме питомца потребует от вас терпения, свободное время и дополнительных финансовых трат. От выбранной породы собаки зависит ее характер, способность к дрессировке, склонность к заболеваниям.

Определяем цели

Прежде, чем приобрести питомца, определитесь с какой целью вы это делаете. Вы выбираете домашнего любимца, сторожевого пса или компаньона? Ответьте себе на ряд вопросов, которые помогут выбрать породу четвероногого питомца:

• Вы впервые заводите собаку? Если, да, то вам необходимо быть более осторожными в выборе породы, обратите внимание на верных, уравновешенных, и легких в уходе питомцев: бостон-терьер, голден ретривер, мопс, шипперк, тибетский спаниель;
• В вашем доме живут другие питомцы? У вас в квартире обитают рыбки, попугай и кошка, тогда дружелюбные, коммуникабельные и спокойные породы собак для вас: кавалер-кинг-чарльз-спаниель, кламбер-спаниель, котон де тулеаре, итальянский спиноне;
• У вас или у кого-то из членов вашей семьи есть аллергия на шерсть животных? Крайне неприятной будет ситуация если после приобретения четвероногого друга, выяснится что вас аллергия на собачью шерсть. Поэтому подумать об этом надо заранее и выберите питомца из гипоаллергенных пород: китайская хохлатая собака, курчавошерстный ретривер, лабрапудель, португальская водяная собака;
• У вас есть дети? Какого возраста? Если у вас маленький ребенок, к выбору питомца надо отнестись очень серьезно, ведь некоторые породы собак плохо ладят с детьми. Поэтому ваш выбор должен ограничиться дружелюбными и общительными породами: биглл, бородатая колли, английский той-спаниель, цвергшнауцер. Стоит подумать, хорошо ли дарить собаку в подарок.

Выбор пола собаки

Приобретая питомца, учтите важный нюанс: кобели и суки нуждаются в различном уходе. Собаки женского пола более преданные по сравнению с противоположным полом. Они легче поддаются дрессировке, более покладистые. Однако, суки доставляют немало хлопот своим хозяевам регулярными течками, незапланированной или ложной беременностью. Поэтому, если в ваши планы не входит разведение щенков, задумайте об операции стерилизации собаки.

Кобели эмоционально более настойчивые, стремятся занять доминирующую позицию, поэтому требуют более строго воспитания. Псы проявляют активный интерес к сукам круглый год.

Возраст домашнего питомца

В приобретение щенка или взрослой собаки есть свои плюс и минусы. Малыша надо воспитывать, приучать его к гигиеническим процедурам, туалету. Зато, ваш питомец быстро привыкнет к вам, новому окружению и привитым вами нормам поведения.

Воспитанный, взрослый пес не позволит себе сделать лужу посреди комнаты или погрызть вашу обувь. Но, привыкание к новым хозяевам и дому может проходить длительно и мучительно. Собака может тосковать по прежним хозяевам, отказываться от еды и демонстрировать непослушание.

Однако, ваше терпение и любовь к новому питомцу вне зависимости от его возраста принесет вам ожидаемый результат.

Собаки — охранники

Вы хотите приобрести питомца для охраны вашего жилья? Для этой роли подходят не все породы собак. Так, охотничьи псы совершенно неприспособлены к этому, а бойцовские выведенные специально для поединков, испытывают теплые чувства ко всем людям без исключения, что неприемлемо для сторожевого пса.

Для охраны частного дома отлично подходят:

• немецкие овчарки;
• ризеншнауцеры;
• кавказские овчарки;
• московские сторожевые;
• алабаи.

С охраной квартиры великолепно справляются:

• боксеры;
• кане корсо;
• ротвейлеры;
• доберманы.

Собаки для охоты

Если вы выбираете себе четвероногого друга для совместной охоты, то выбирайте питомца породы:

• фокстерьер;
• пойнтер;
• английский сеттер;
• дратхаар;
• русская гончая.

Охотничьих собак можно содержать как в большом доме, так и в городской квартире. Поскольку они отличаются гиперактивностью, им необходимы ежедневные активные длительные прогулки.

Декоративные собаки

Домашние питомцы декоративных пород идеальны для проживания в квартире. Большинство собак имеют небольшие размеры и дружелюбный характер. При выборе декоративного четвероногого друга обратите внимание на:

• английского той-терьера;
• бишон фризе;
• болонку;
• бивер йоркширского терьера;
• чихуахуа.

Декоративные питомцы, как и любая порода собак, нуждается в воспитании. Им необходимо прививать элементарные навыки поведения.

Выбирая домашнего питомца изучите особенности той или иной породы, правила ухода за щенками, склонность к заболеваниям. Отнеситесь разумно к этому вопросу и тогда вы приобретете преданного и любящего друга.

В мире существует более 500 пород собак, и ежегодно появляются новые. В подборке от Lapkins.ru в алфавитном порядке представлены все породы собак с названиями и фотографиями. Список будет полезен не только желающим узнать название определенной породы, но и тем, кто серьезно задумался, какую собаку купить. Прочитайте описания понравившихся пород, узнайте об их основных характеристиках, истории, особенностях воспитания и ухода, болезнях, советах по выбору щенка, посмотрите фото и видео с типичными представителями. Чтобы сравнивать породы между собой было легче, воспользуйтесь фильтром. Делая выбор и сердцем, и умом, вы на долгие годы приобретете пушистого друга, подходящего вам по темпераменту и условиям содержания.

Собаки – самые популярные домашние животные. Составить им конкуренцию могут только кошки. Собаки веками жили рядом с человеком, не уставая доказывать ему свою преданность и любовь. Все многообразие пород можно разделить на аборигенных – появившихся путем естественного отбора, и культурных – выведенных селекционерами. Аборигенные виды достаточно независимы, способны принимать самостоятельные решения, не слишком хорошо поддаются дрессировке, в то время как породы, создававшиеся специально, более ориентированы на человека и склонны к быстрому обучению. В зависимости от того, какую работу способна выполнять собака, выделяют служебные, охотничьи, сторожевые, бойцовские, пастушьи, декоративные породы. Сложно переоценить помощь этих животных людям, тем более что многие из них становятся верными компаньонами, готовыми пожертвовать собой ради хозяина. И человечество умеет быть благодарным: о собаках снимают кино, им посвящают книги и ставят памятники. Ярким примером стал фильм «Хатико: Самый верный друг», основанный на реальной истории собаки породы акита-ину. Мелодрама вдохновила миллионы людей – после просмотра, наверное, каждый хотел завести похожую собаку.

Ценители собак в качестве культурного наследия разных стран, могут рассмотреть русские, японские, немецкие, английские, американские, китайские и французские породы.

Все породы собак можно классифицировать по размеру. Традиционно породы делятся на маленькие, средние и большие. При этом в группу мелких питомцев попадают тои, карликовые и малые породы, а к большим собакам относятся крупные и гигантские особи. Размер является одним из главных критериев того, подойдет ли собака для квартиры. Но не единственным: характер питомца не менее важен.

В каталоге пород вы можете выбирать собак, обладающих определенными качествами: умных, спокойных, добрых, злых, опасных. Любители тишины по достоинству оценят нелающие породы. Хотя внешняя привлекательность – субъективное понятие, мы подобрали красивые и милые породы собак, ориентируясь на мнение пользователей сайта. Благодаря фильтру, вы можете выбрать популярные или, наоборот, редкие породы, а также посмотреть на тех собак, которые появились относительно недавно.

Чтобы примерно представлять, сколько шерсти будет оставаться от собаки в доме или квартире, воспользуйтесь такими тегами, как пушистые, лохматые, гладкошерстные, кудрявые, лысые.

Другой вопрос, волнующий будущих владельцев: сколько стоит собака той или иной породы? Конечно, многое зависит от класса щенка, известности его родителей и питомника, но для того, чтобы иметь общее представление, мы подобрали недорогие и дорогие породы. Собаки, не попавшие ни в одну группу, относятся к среднему ценовому сегменту.

Невозможно однозначно сказать, какая порода собак самая лучшая – для каждого она своя. Заведете ли вы жизнерадостного бигля, любимца королевы вельш-корги пемброка, добродушного золотистого ретривера или крошечного шпица – главное, чтобы он был любим вами и членами вашей семьи!

Американская голубая гасконская гончая

FCI не признана

Американский бульдог

FCI не признана

Американский голый терьер

FCI не признана

Американский питбультерьер

FCI не признана

Бельгийская овчарка (Грюнендаль)

FCI # 015-a

Бельгийская овчарка (Лакенуа)

FCI # 015-b

Бельгийская овчарка (Малинуа)

FCI # 015-с

Бельгийская овчарка (Тервюрен)

FCI # 015-d

Бернская гончая

FCI # 059-a

Бурбуль

FCI не признана

Люцернская гончая

FCI # 059-с

Малая бернская гончая

FCI # 060-a

Малая юрская гончая

FCI не признана

Папильон (Папийон)

FCI # 077-a

Фален

FCI # 077-b

Швицкая гончая

FCI # 059-d

Юрская гончая (Бруно)

FCI # 059-b

Английский поинтер

FCI # 001

Английский сеттер

FCI # 002

Керри-блю-терьер

FCI # 003

Керн-терьер

FCI # 004

Английский кокер-спаниель

FCI # 005

Шотландский сеттер (гордон)

FCI # 006

Эрдельтерьер

FCI # 007

Австралийский терьер

FCI # 008

Бедлингтон-терьер

FCI # 009

Бордер-терьер

FCI # 010

Бультерьер

FCI # 011

Гладкошёрстный фокстерьер

FCI # 012

Английский той-терьер

FCI # 013

Вестготский шпиц

FCI # 014

Бобтейл (Староанглийская овчарка)

FCI # 016

Нивернейский гриффон

FCI # 017

Вандейский бассет-гриффон

FCI # 019

Арьежская гончая (арьежуа)

FCI # 020

Малая гасконо-сентонжская гончая

FCI # 021

Большая голубая гасконская гончая

FCI # 022

Пойтевин (Пуатевен)

FCI # 024

Билли

FCI # 025

Артуазская гончая

FCI # 028

Порселен (Фарфоровая гончая)

FCI # 030

Малая голубая гасконская гончая

FCI # 031

Голубой гасконский гриффон

FCI # 032

Большой вандейский бассет-гриффон

FCI # 033

Артезиано-нормандский бассет

FCI # 034

Голубой гасконский бассет

FCI # 035

Рыжий бретонский бассет

FCI # 036

Португальская водяная собака

FCI # 037

Вельш Корги Кардиган

FCI # 038

Вельш Корги Пемброк

FCI # 039

Ирландский мягкошёрстный пшеничный терьер

FCI # 040

Шарпланинская овчарка (шарпланинец)

FCI # 041

Емтхунд

FCI # 042

Басенджи

FCI # 043

Босерон

FCI # 044

Бернский зенненхунд

FCI # 045

Аппенцеллер-зенненхунд

FCI # 046

Энтлебухер зенненхунд

FCI # 047

Карельская медвежья собака

FCI # 048

Финский шпиц

FCI # 049

Ньюфаундленд

FCI # 050

Финская гончая

FCI # 051

Польская гончая

FCI # 052

Комондор (Венгерская овчарка)

FCI # 053

Венгерский куваc

FCI # 054

Пули

FCI # 055

Пуми

FCI # 056

Венгерская короткошерстная легавая (Выжла)

FCI # 057

Большой швейцарский зенненхунд

FCI # 058

Сенбернар

FCI # 061

Щтирийская жесткошерстная гончая

FCI # 062

Австрийская гончая (брандл-бракк)

FCI # 063

Австрийский пинчер

FCI # 064

Мальтийская болонка (Мальтезе)

FCI # 065

Рыжий бретонский гриффон

FCI # 066

Малый вандейский бассет-гриффон

FCI # 067

Тирольская гончая

FCI # 068

Лейкленд терьер

FCI # 070

Манчестер-терьер

FCI # 071

Норвич-терьер

FCI # 072

Скотч-терьер (Шотландский терьер)

FCI # 073

Силихем терьер

FCI # 074

Скай-терьер

FCI # 075

Стаффордширский бультерьер

FCI # 076

Вельштерьер

FCI # 078

Брюссельский грифон

FCI # 080

Бельгийский гриффон

FCI # 081

Пти-брабансон (Малый брабансон)

FCI # 082

Шипперке

FCI # 083

Бладхаунд

FCI # 084

Вест-хайленд-уайт-терьер

FCI # 085

Йоркширский терьер (Йорк)

FCI # 086

Каталонская овчарка (гос д’Атура)

FCI # 087

Шелти (Шетландская овчарка)

FCI # 088

Ивисская борзая (Поденко ибиценко)

FCI # 089

Бургосская легавая (Испанский пойнтер)

FCI # 090

Испанский мастиф

FCI # 091

Пиренейский мастиф

FCI # 092

Португальская овчарка

FCI # 093

Дратхаар

FCI # 098

Веймаранер

FCI # 099

Бриар

FCI # 113

Немецкая длинношерстная легавая (Лангхаар)

FCI # 117

Курцхаар

FCI # 119

Кинг чарльз спаниель

FCI # 128

Кавалер кинг чарльз спаниель

FCI # 136

Американский кокер-спаниель

FCI # 167

Бергамская овчарка

FCI # 194

Итальянский шпиц

FCI # 195

Болоньез

FCI # 196

Неаполитанский мастиф (Мастино наполетано)

FCI # 197

Итальянский жесткошерстный сегуджио

FCI # 198

Сицилийская борзая (Чирнеко дель Этна)

FCI # 199

Левретка (Малая итальянская борзая)

FCI # 200

Мареммо-абруццкая овчарка

FCI # 201

Итальянский бракк

FCI # 202

Дункер (Норвежская гончая)

FCI # 203

Испанская гончая (Сабуэсо)

FCI # 204

Голландская овчарка

FCI # 223

Штихельхаар (Немецкая иглошерстная легавая)

FCI # 232

Австралийский шелковистый терьер

FCI # 236

Аляскинский маламут

FCI # 243

Майорский мастиф (ка де бо)

FCI # 249

Альпийский таксообразный бракк

FCI # 254

Акита

FCI # 255

Айну (Хoккайдская собака)

FCI # 261

Бородатая колли (бердед колли)

FCI # 271

Австралийская пастушья собака (голубой хилер)

Породы собак: какая именно подходит вам?

Заводя собаку, многие люди даже не предполагают, какие сюрпризы их ждут. А ведь собаки обладают характером, интеллектом, желаниями и возможностями, и у каждой породы, те или иные черты выражены в разной степени.

Каждая собака имеет различные качества и характеристики.

Например, собака:

• может быть небольшой, среднего размера, или большой;
• возможно, потребует серьезного ухода за шерстью или легкого расчесывания щеткой;
• может долго писаться, обучаться и требовать постоянного внимания, а может быть все наоборот;
• возможно, потребует дважды по два часа ежедневных прогулок, а может нуждаться в них по-минимуму;
• может быть мирной собакой или большой, напористой и даже агрессивной;
• может легко дрессироваться или лениться..

А качества собак смешанных пород вообще не предсказуемы!

Какие черты породистых собак являются важными для вас?

Многие специалисты советуют заводить собаку породы, обладающей чертами, которые вы считаете наиболее привлекательными. Но это правило должно работать только отчасти! Вы должны учитывать и то, что только от вас зависит, какой будет ваша собака. В состоянии ли вы воспитать щенка и выявить нужные для вас стороны его характера. Например, вы могли бы любоваться атлетизмом и энергичностью колли, но таких характеристик можно добиться только длительно выгуливая питомца, ухаживая за ним, приобретая качественные и полезные корма.

Любая порода требует ухода

Не хватает времени? Тогда нужных данных вам не добиться, и эта собака совсем не для вас, независимо от того, что она вам безумно нравится. Заводчики часто делают ошибку, думая, что единственное, что имеет значение при выборе породы собаки, отвечает ли она их потребностям. И это просто не справедливо!

Вы также должны учитывать потребности собаки, и трезво оценивать свои возможности. Каждая порода собак имеет свои требования к условиям содержания..

• Некоторые собаки нуждаются в жилье без детей или кошек.
• Некоторые собаки нуждаются в дополнительных высоком заборе, так как они относятся к породам вольерного содержания.
• Некоторые собаки нуждаются в строгой социализации и подготовке, предотвращающей агрессию.
• Некоторым собакам нужен опытный владелец, который знает, как обращаться с эгоизмом, желанием захватить лидертво или упрямством.

Таким образом, для каждой породы собак свойственен особый признак. Спросите себя, нравится ли вам эта особенность, и сможете ли вы создать хорошие условия для собаки. Внимательно прочитайте, на что следует обратить внимание, при выборе породы.

Размер собаки

Вы не должны выбирать размер собаки, который вы “хотите” – вы должны выбрать размер собаки, которую вы точно сможете содержать. Например:

• Маленьких собак трудно держать в безопасности. Ведущей причиной смерти у крошечных собак становится неосторожность: ступили на, сели, задели, что-то упало на голову – и маленькой собачки больше нет. Они падают или слишком высоко прыгают, их часто ранят другие домашние животные, а еще они могут протискиваться в узкие отверстия и задыхаться там. Думали ли вы об этом?
• Мини собаки часто плохо себя ведут. Сначала балуя и мучая крошечную собачку, заменив ее куклу у ребенка,  в итоге вы получите невротическое, малоприятное существо. А еще такие собачки могут кидаться под ноги, писаться от радости, страха или холода.
• Мелкие собаки требуют постоянной уборки квартиры. Их миниатюрные органы не приспособлены для терпения, и часто желание пописать наступает у них так быстро и сильно, что они не могут сделать это в ограниченной области. Кроме того, их “ошибки” трудно увидеть, вы можете находить какашки и лужи за креслом или под журнальным столиком. Знали ли вы об этом?

Размер собаки имеет значение!

Можете ли вы обеспечить полную безопасность, соблюдать дисциплину и терпение, требующиеся при содержании крошечных собак? Если нет, то вы могли бы ужиться лучше с собакой среднего размера, а не миниатюрной крохой.

Для очень крупных породистых собак необходимо иметь достаточно места, чтобы они могли передвигаться с комфортом. Также вам придется физически справляться с огромным псом. При их выращивании требуется много терпения, потому что гигантские собаки очень долго созревают. Они ведут себя, как щенки и подростки в течение 2 – 3 лет, что означает наличие неуклюжести. Они превращаются в спокойных, зрелых, взрослых собак через 3 года, но еще через 3 года у них могут возникнуть серьезные проблемы со здоровьем, вплоть до рака или сердечных заболеваний. Крупные собаки быстро стареют и бывает погибают в 10 лет.

Можете ли вы обеспечить пространство, контроль и терпение за поведением, специальные корма для таких собак? Можете ли вы справиться и платить за лечение в случае проблем со здоровьем? Вы готовы к их короткой продолжительности жизни?

Уход за породистой собакой

С некоторых собак, например гончих, вам нужно лишь иногда счищать грязь, шерсть у них короткая и не требует особого ухода. Другие породы, например, золотистые ретриверы, требуют чистки и расчесывания каждую неделю, это необходимо делать,  чтобы предотвратить образование колтунов.

Собаки пород с длинной шерстью, например, мальтийской, требует специальной щетки и расчесывания каждый день, иначе их шерсть превратится в спутанный комок. В качестве альтернативы, вы можете стричь таких собак, но это можно делать только на лето.

А некоторые породы – пудели, бишоны, кокер-спаниели, цвергшнауцеры, требует значительной и дорогой стрижки  несколько раз в год.

Опять же, это пример того, как не следует выбирать породу,только потому, что она вам нравится. Спросите себя: “Могу ли я на самом деле заниматься бесконечными прическами и стрижками?”

Уход за породистой собакой должен быть постоянным!

Линька породистых собак

Большинство из нас предпочитают собаку, которая не будет линять, поэтому стремятся купить собачку с короткой шерстью. На самом деле, не всегда линька бывает активной у длинношерстных собак. Есть и такие породы, которые теряют шерсть постоянно и при короткой длине.

У каждой породы свой цикл линьки: мех имеет жизненный период роста, отмирания, выпадения и нового роста. То же самое происходит с вашими собственными волосами. Так что если вы не готовы к линьке – купите абсолютно голую собаку.

Безусловно, некоторые породы линяют больше или меньше других!

• К сожалению, есть только около полутора десятка пород собак, которые линяют очень быстро и минимально – это лучшие породы для людей, страдающих аллергией.
• Есть около двух десятков пород, которые линяют слегка – некоторые аллергики вполне уживаются с этими питомцами, но, увы, не все.
• Большинство пород собак имеют средние показатели линьки, что означает, что в наших домах с контролируемой температурой, они роняют небольшое количество волос в течение всего года, плюс у них бывает тяжелый 3-недельный период линьки весной и осенью.
• Наконец, некоторые породы очень тяжело линяют. Они делятся на две категории: постоянно линяющие  (все 365 дней в году) и с сезонной линькой, когда основная потеря волос происходит по сезонам.

Еще некоторые важные черты породистых собак, которые нужно учесть

• Некоторые породы требуют огромного количества тренировок и дрессуры, иначе с ними невозможно будет жить.
• Рекомендуемая высота забора для некоторых пород спортивного типа выше 2-х метров.
• Отношение к незнакомым – существует ряд пород, которые склонны быть подозрительными ко всем, есть агрессивные и, наоборот, слишком любвеобильные собаки.
• Отношение к другим собакам, кошкам и прочим домашним животным.
• Продолжительность жизни.
• Обучаемость – многие владельцы переоценивают свои навыки обучения и подбирают себе породы доминирующие или упрямые.

И это всего лишь малая толика того, чего вы можете ожидать от собаки, поэтому прежде, чем остановите свой выбор на одной из пород, внимательно прочитайте ее полную характеристику.

Как выбрать породу собаки? Часть 1. Экстерьер | Животные

Допустим, вам нужен просто домашний питомец и друг. Чтобы встречал радостно у дверей, подставлял чесать пузо и влюблённо смотрел в глаза. Но с подходящей породой вы ещё не определились. Вот несколько соображений, которые в этом помогут.

Собаки очень разнообразны. Внешний вид, характер и темперамент, потребность в условиях содержания и уходе сильно отличаются для разных пород. Самым разумным будет пойти от противного: для начала исключить неприемлемые варианты. Так вы избавите от мучений и себя, и животное. А из оставшихся — смело выбирайте сердцем.

Большая или маленькая?

Первое, с чем стоит определиться.

Мраморный дог
Фото: Depositphotos

Большой пёс — это надёжный сторож, грозный защитник и эффектный красавец. В такую же эффектную сумму обойдётся и его содержание.

Подсмотрено в паблике про собак: «Скорее всего, вы владелец немецкого дога, если… ваш ветеринар купил бассейн, построил большой дом и, кажется, скоро купит частный самолет».

Времени и сил на такую собаку потребуется тоже немерено. Не забудьте оценить и размеры своей жилплощади. Желательно также, чтобы рядом с домом находился какой-нибудь пустырь, где милый пупсик сможет резвиться без поводка, никого при этом не пугая.

Вообще большая собака — это образ жизни. Не заводите её, если к этому не готовы.

С маленькой собакой в городе намного проще. Проблемы выгула и кормления с ней — не такие уж и проблемы. Уход, лечение и профилактика обойдутся заметно дешевле (относительно, конечно — это вообще удовольствие не из дешёвых). Что уж говорить о поездках и перевозках.

Такса
Фото: Depositphotos

С какой завистью смотрели на нас в вет. клинике хозяева боксёра, далматина и кавказской овчарки, когда мы просто сунули нашу таксу в сумку и закинули на плечо. «Как же хорошо», — вздохнул кто-то из них.

Сторожить дом — то есть залаять при появлении посторонних — маленькая собака может не хуже любой другой. В защитники, правда, не годится.

У миниатюрных пород своё обаяние. Но оно иное, чем обаяние крупного мощного пса. Не все его воспринимают, и не всем нравятся эти чУдные и чуднЫе создания.

Собака средних размеров может стать той самой «золотой серединой». Она и в играх товарищ, и в дальних прогулках бодрый спутник. Места требует не так уж много. Не уволочёт хозяина на поводке куда ей вздумается, пока недостаточно обучена.

От средней собаки не шарахаются прохожие и не упражняются в «остроумии», отпуская пренебрежительные шутки. Разве что особой экзотичности в ней, чаще всего, нет. Хотя это уже зависит от породы собаки.

Английский коккер-спаниель
Фото: Depositphotos

Гладкая или шерстяная?

Это вопрос из области не только вкуса, но и практических соображений.

Не хотите заморачиваться с уходом — берите гладкошёрстную собаку. Она всегда аккуратно выглядит. В плохую погоду не тащит с прогулки килограммы грязи. И вокруг неё не кружится постоянно облако волос.

Давным-давно, отмывая в осеннюю слякоть своего крайне пушистого американского кокера, я себе пообещала: если когда-нибудь будет другая собака — то только гладкошёрстная. Теперь не нарадуюсь, споласкивая в маленьком тазике аккуратные таксины лапки.

Проблемы возникают в морозы. Собаки с совсем короткой шерстью, особенно маленькие, элементарно мёрзнут и не могут сколько-нибудь долго находиться на улице. Приходится им заводить курточки и попонки. Но лапы замерзают первыми, а с собачьими ботинками есть свои сложности.

Пудели
Фото: Depositphotos

Длинношёрстная собака — это особый шарм. Но только при регулярном уходе. Длинные локоны нужно расчёсывать часто, некоторым породам — каждый день. На это требуется время. Много терпения. И набор специальных инструментов: гребни, щётки, пуходёрки, срезатели колтунов, которые всё равно неизбежны.

• Если собака выставочная, скорее всего ей понадобится специальный парикмахер. Невыставочной — тоже, если хотите в доме красивое животное.

В сырую погоду пушистый пёс гуляет в комбинезоне. Либо вы каждый раз отмываете ему всю нижнюю половину тела: ноги, живот, бока, иногда ещё хвост и уши. Тогда ваш густошёрстный красавец полдня ходит по дому мокрой курицей, а когда, наконец, высыхает — его уже снова пора выгуливать.

Есть ещё жесткошёрстные породы: терьеры, шнауцеры, гриффоны, некоторые охотничьи разновидности. В отличие от большинства других собак они не линяют, меньше пахнут и реже вызывают аллергию. А ещё к жёсткой шерсти меньше пристаёт грязь.

Бельгийский гриффон
Фото: Depositphotos

Но таким собакам требуется особый уход — тримминг и стрижка. Если этим не заниматься, ваш питомец будет выглядеть неопрятным комком шерсти, а не представителем своей породы.

• Украшение жесткошёрстных собак — пышная борода и усы. Выбирайте сухой корм, если не хотите мыть эту бороду после каждого кормления.

Китайская хохлатая
Фото: Depositphotos

Для полноты картины упомяну и голых собак. Здесь вас ждёт много интересного. Смазывание кожи кремом, защита от солнца, наборы одёжек на все случаи жизни и тщательное продумывание рациона. Животные без шерсти — специфические питомцы, которых без специальных знаний заводить точно не стоит.

Продолжение следует…

Домашние породы собак

Собака — друг человека. Ни одно домашнее животное не удостоилось такого определения. Собака находится рядом с человеком уже многие тысячелетия, помогая ему выживать в сложных условиях как первобытного общества, так и в современной жизни.

Породы домашних собак сгруппированы по типологическому признаку или по характеру их применения — например, комнатно-декоративные или подружейные собаки. В различных странах число групп варьируется.

В настоящее время по унифицированной системе классификации собак Международной кинологической федерации насчитывается 337 пород собак, которые классифицируются в 10 групп:

1. Сторожевые, розыскные и служебные породы собак.
2. Терьеры.
3. Таксы.
4. Охотничьи (по крупному зверю) (Шпицы и примитивные собаки).
5. Охотничьи (по мелкому зверю) (Гончие собаки).
6. Подружейные (за исключением английских пород).
7. Подружейные (английские породы).
8. Комнатно-декоративные.
9. Борзые.

А вот список стран, в которых зарегистрировано наибольшее количество собак:

• США (61 080 000 млн.)
• Бразилия (3 005 100)
• Китай (22 908 000
• Япония (9 600 000)
• Россия (9 600 000)

Дата: 03/03/11

Комментариев: 0

Самые популярные породы собак

В продолжение статей о самых умных, а так же самых непослушных породах собак, перейдем к рассказу о самых популярных породах, которые чаще всего выбираются в качестве домашнего питомца. Прошу Вас делиться своим мнением и рассказывать о своих домашних питомцах в комментариях. Если Вы хотите дополнить список какими-либо породами — пишите!

Бигль

Гончая, или Бигль, известна как милая и любопытная собака. Бигли бывают разных раскрасок: триколор, красно-белой и лимонной. Начиная с 1900-х Бигли использовались при охоте на небольших зверей, как лисы и кролики. Собака очень часто упоминается в книгах, мелькает в фильмах и комиксах, есть также известные Бигли в поп-культуре.

Бульдог

Бульдог известен своей морщинистой мордочкой, которая выглядит настолько необычно и мило, что нравиться буквально всем. Бульдог — одна из самых распознаваемых пород собак. Семьям нравится заводить такую породу, как домашнее животное, потому что Бульдоги имеют мягкий характер и минимальную потребность в уходе и прогулках.

Такса

Таксы были разведены в Германии специально для того, чтобы выкорчевать барсуков из их подземного логова. Эта собака имеет короткие лапы, а так же длинное и сильное тело. В наше время люди нуждаются в таких собаках, как в домашних компаньонах.

Немецкая овчарка

Немецкая овчарка часто используется на службе у пограничников и военных, но может быть и отлично породой для дома. Немецкая овчарка была выведена в Карлсруэ, Германия, в 1899. После того, как немец по имени Рин-Тин-Тин стал звездой Голливуда и снялся в более чем 20 фильмах, порода стала еще более популярной.

Золотистый Ретривер

Порода ретривер была впервые выведена в Шотландии, люди часто использовали его для охоты. Но в 1800-х лорд Твидмут провел опыт со скрещиванием желтого ретривера с ныне вымершим Твидуотерским Спаниелем, и затем добавил ирландского Сеттера и Ищейку, в результате чего получился нынешний Золотистый ретривер. Это очень дружественное семейное домашнее животное.

Лабрадор Ретривер

Лабрадор популярен своей преданностью к человеку, и это — самая популярная порода собак в мире в течение 23 лет. Лабрадор когда-то использовался рыбаками, помогая загонять в сети рыбу. Корни породы собаки идут из Ньюфаундленда, но именно в таком виде он был выведен в Америке.

Ротвейлер

Ротвейлеры всегда рады прогулкам и работе. Работа для них означает охранять семейный дом, способствовать воплощению законов в жизнь, или служить в поисково-спасательных командах. У них мускулистые тела и агрессивное появление, но на самом деле это домашняя порода.

Йоркширский терьер

В 19-м веке йоркширский терьер использовался для охоты на крыс на заводах и фабриках Англии. Но в наше время йоркширский терьер является символом принадлежности хозяина к высшему обществу. Эта собака не слишком большая, что также является плюсом — породу можно заводить в небольших помещениях.

помесных собак, которые слишком милы!

Чистокровных щенков отмечают выставками собак и театрализованными представлениями, но мы думаем, что собаки смешанного происхождения тоже заслуживают любви.

Смешанные породы, которых часто ошибочно называют «гибридами», могут быть поразительны по внешнему виду и разносторонне развиты благодаря своему смешанному происхождению.

Ознакомьтесь с 23 нашими любимыми гибридами и получите информацию об этом «гибридном» термине ниже.

• Термин «гибрид» относится к животным, рожденным в результате размножения представителей двух разных видов. Сюда входят знакомые примеры, такие как мулы и лигеры, среди многих других . Есть также несколько примеров с участием домашних собак, таких как волчьи собаки и койды. .
• Поскольку все домашние собаки принадлежат к одному виду, помеси НЕ являются примерами гибридов. Тем не менее, многие люди используют термин «гибрид», когда говорят о дворнягах смешанных пород. Итак, вот что мы здесь делаем.
• Мы собираемся охватить как настоящих гибридов собак, так и обычных собак-помесей ниже . Большинство настоящих гибридов не являются хорошими домашними животными, в то время как из многих комбинаций домашних собак образуются прекрасные члены семьи.

Что такое «гибридная собака»?

Гибридное животное создается путем разведения двух разных видов.

Например, вы, возможно, слышали о «лигере» или «тигоне», которые представляют собой разные типы гибридов, созданных при размножении львов и тигров (эти термины применяются по-разному в зависимости от пола родительских животных).

Другие распространенные примеры гибридов:

• Мул (самец осла x самка лошади)
• Лошак (самец лошади x самка осла)
• Кама (верблюд x лама)
• Волфин (косатка x афалина)
• Зони (зебра x пони)
• Бифало (бизон x домашняя корова)

Поскольку все домашние собаки относятся к одному виду ( Canis ownis ), смешанные породы собак на самом деле не являются настоящими гибридами. Но, поскольку люди часто используют этот термин, мы постоянно его используем.

Однако есть некоторые настоящие гибриды с участием домашних собак и других псовых, и мы рассмотрим их ниже.

Настоящие гибридные собаки: волкодавы, койдоги и динго-собаки, о боже!

Сегодня существует четыре определенных гибрида собак. Эти щенки сильно различаются по внешнему виду, и в зависимости от того, где вы живете, владение ими может быть незаконным.

Несмотря на то, что красив внешне, владение настоящим собачьим гибридом совсем не похоже на владение домашней собакой — даже крупной или «волчьей» породы.

Домашние собаки — это, погодите-ка, домашних животных, которые на протяжении десятков тысяч лет адаптировались к жизни рядом с людьми. Истинные гибриды, с другой стороны, имеют собачьего родителя wild , который вносит многочисленные физические и поведенческие характеристики, которые сильно отличаются от характеристик домашних собак.

К сожалению, многие настоящие гибриды сдаются на помощь дикой природе или подвергаются эвтаназии, потому что они часто становятся неуправляемыми или агрессивными.

Известные истинные гибриды собак:

• Wolfdogs : смесь домашней собаки и волка ( Canis lupus ), это самые известные гибриды собак. Волчьи собаки могут встречаться в дикой природе, но это не обычное явление, поскольку между волками и собаками обычно возникают споры. Волки время от времени даже охотятся на собак.
• Койдоги : результат койота ( Canis latrans ) и собаки, койдоги возможны, но редко.Как и у волков, отношения между койотами и домашними собаками обычно не из приятных. Койоты даже иногда охотятся на домашних собак. Кой-волки встречаются гораздо чаще.
• Собаки-динго : Собаки-динго — результат разведения динго ( Canis dingo ) и домашней собаки. В Австралии все чаще встречаются домашние собаки, которые бродят на свободе, что приводит к увеличению числа спариваний между этими двумя видами. В отличие от других гибридов собак, собаки динго распространены. Забавный факт: технически австралийская пастушья собака началась как собака динго.
• Собаки-шакалы : Потомство домашней собаки и золотого шакала ( Canis aureus ), собаки-шакалы редки, но встречались в дикой природе и в неволе. Сулимовская собака — относительно новая порода, выведенная от собак-шакалов.

По слухам, существует еще один гибрид собак, хотя никто не знает, возможно ли это:

• Собака-лиса : Это комбинация собаки и любого из нескольких видов лисиц. Некоторые сообщения о так называемых «доксах» существуют, хотя никаких генетических образцов для изучения не зарегистрировано.У собак и лисиц разное количество хромосом, поэтому большинство ученых считают, что такое спаривание приведет к нежизнеспособному потомству.

Собаки «Гибриды»: чудесные дворняги смешанного происхождения!

Помимо настоящих гибридов, большинство людей, когда говорят о «гибридных собаках», на самом деле имеют в виду только собак-помесей! Или, как их часто ласково называют, «дворняги».

В мире существует бесчисленное множество потрясающих смешанных пород, но мы выбрали некоторые из самых распространенных (и интересных), чтобы выделить их, используя их наиболее известные имена.Конечно, характер и внешний вид этих щенков могут значительно отличаться, но мы рассмотрели основы, чтобы дать вам лучшее представление о каждой собачке.

Посмотри на этих могучих дворняг :

1. Голден Лаб или Голдадор (Лабрадор ретривер x Голден ретривер)

Сочетание двух самых любимых пород Америки, золотой Лабрадор не всегда бывает золотым, как следует из его имени, он также может быть коричневым, черным или даже красным.

Как лабрадор, его шерсть может варьироваться от короткой шерсти лабрадора до длинных и роскошных золотистых локонов.Он умеренно линяет, и ему требуется еженедельная расчесывание, чтобы убрать распущенные волосы с его густой двойной шерсти.

The Golden Lab — собака для охоты на птиц в душе, поэтому не удивляйтесь, если у вашей есть близость (ладно, может быть, одержимость) с водой и поиском всего, от теннисных мячей до сосновых шишек. Он также энергичный щенок, которому нужно много упражнений каждый день. Обладая жизнелюбием и милым характером, из него получается отличная семейная собака.

2. Лабрадудель (Лабрадор ретривер х Пудель)

Популярность лабрадуделя резко возросла: родители щенков по уши влюблены в эту чудесную дворнягу среднего размера.

Он бывает разноцветной радуги, а его курчавое пальто придает ему неотразимый вид плюшевого мишки. Тем не менее, за этой шерстью требуется изрядный уход, в том числе регулярная чистка, чтобы предотвратить путаницу между профессиональными процедурами ухода каждые 6-8 недель.

Лабрадудель — свирепая порода, которая нуждается в ежедневных физических и умственных упражнениях, чтобы утомлять свое тело и всегда любопытный ум. Это делает его отличным кандидатом на работу, поэтому он выделяется как собака-терапевт и суперзвезда аджилити.

Он также довольно приятный пес, никогда не встречает незнакомца (пушистого или какого-нибудь другого). Из-за этого он ценный спутник семьи, который обычно терпимо относится к младенцам и маленьким детям.

3. Голдендудль (Золотистый ретривер х Пудель)

Голдендудль — еще одна мегазвезда смешанной породы, унаследовавшая кудрявую шерсть пуделя и беспечный характер золотого. Он невероятно дружелюбный щенок, любимая порода в сообществе служебных собак, и его легкие манеры хорошо подходят для семейной жизни.

Уход за вашим goldendoodle может быть трудным, ежедневная чистка является обязательной, чтобы шерсть не спутывалась и не оставляла матов. Его узор завитков может варьироваться от рыхлого до плотно завитого, и некоторые владельцы предпочитают укоротить шубку своего пса для облегчения ухода.

Будучи умной и энергичной собакой, вашему золотому дудлу необходимы ежедневные упражнения и постоянные тренировки, чтобы он был счастлив и здоров.

4. Часки (Чау х Хаски)

Мощный пес, экипированный для развлечения в холодную погоду, коренастый так же уникален в своей внешности, как и в своих уникальных звуках лая.

Он уверенный в себе пёс с независимой жилкой, поэтому раннее обучение послушанию является обязательным. Часки рождены для работы, поэтому регулярные упражнения важны наряду с регулярной умственной стимуляцией.

Приготовьтесь к тому, что прическа перекати-поле вокруг дома с коренастым мясом, так как этот пушистый друг — тяжелый проливатель.

Купите хорошую щетку, подходящую для хаски, и регулярно чистите ее, чтобы не допустить разлетающихся пушистых волос. Обратите внимание, что ваш часки может отчуждаться от незнакомых людей и собак, поэтому для предотвращения проблем требуется ранняя социализация.

5. Чиуини (Чихуахуа х Такса)

Собака размером с пинту с огромным характером, Чивини полна энергии. Несмотря на то, что он такой игривый щенок, ежедневные прогулки и игры в помещении могут удовлетворить его потребности в физических упражнениях, и из него получается исключительная порода собак для жизни в квартире.

У этого микса таксы могут возникнуть проблемы со спиной, если он будет следовать телосложению своего родителя таксы, делая осторожный подъем и избегая слишком большого количества ступенек или грубых игр. Вывихание надколенника и проблемы со зрением также являются опасностями, на которые следует обратить внимание.

6. Паггл (Мопс x Бигль)

Шипучая порода, паггл — прирожденный клоун, который любит играть и заводить новых друзей. Его мягкий дух подходит для жизни с маленькими детишками и другими домашними животными.

Он активный щенок, но, поскольку у породы собак относительно мало энергии, прогулка по кварталу и некоторые игры в помещении вполне могут удовлетворить его потребности.

Несмотря на то, что ваш пагг очарователен своим приглушенным лицом, он может быть восприимчивым к проблемам с дыханием в условиях сильного холода или жары, как это часто бывает у мопсов и миксов мопсов.Он также склонен к быстрому набору веса, поэтому следите за его приемом пищи и следите за тем, чтобы он делал свои ежедневные шаги.

7. Сен-Берневфи (Сенбернар x Ньюфаундленд)

Нежный великан с золотым сердцем, Saint Bernewfie — семейный пес насквозь.

Несмотря на то, что он милый болван, он иногда забывает о своем размере, а это означает, что раннее обучение имеет важное значение для обучения его манерам, прежде чем он станет слишком большим. Необходимо часто расчесывать его толстую двойную шерсть, чтобы не запутаться, а также подготовиться к сезонным линькам и слюнотечению по дому.

Поскольку он такой большой пёс, у него есть риск возникновения проблем с суставами, например дисплазии тазобедренного сустава.

Следите за тем, чтобы ваш сен-берневфи поддерживает здоровый вес, чтобы уменьшить его шансы на ортопедические проблемы, и кормите его высококачественным кормом, специально разработанным для крупных пород, чтобы поддерживать его рост.

8. Шорки (Ши-тцу x Йорки)

Шорки размером с игрушку и дерзкий, преданный и очаровательный. Идеально подходит для горожан, ежедневная прогулка и некоторое время для игр в помещении удовлетворит его потребности в физических упражнениях.

Но он может быть большим зазывалом, так что научите своего маленького друга использовать внутренний голос с раннего возраста, чтобы не расстраивать своих соседей. Он может быть упрямым, а это значит, что вам следует ожидать некоторого нарушения границ здесь и там.

Уход за волосами — самая большая проблема для обладателя шорки (или любой другой смеси ши-тцу, если на то пошло), но регулярные встречи по уходу и расчесывание в домашних условиях позволят ему выглядеть остро с его длинными локонами. Он отличный компаньон для взрослых, но детишки, возможно, не лучший вариант для этого привередливого щенка.

9. Вэлли Бульдог (Боксер х Бульдог)

Долинный бульдог — милашка с низкой ездой и выразительной кружкой. Он тупой шар энергии и веселья, что делает его первоклассной семейной собакой.

Физические потребности вашего долинного бульдога можно удовлетворить ежедневными прогулками и играми на заднем дворе, но будьте осторожны в жару из-за его короткой морды.

Долинный бульдог может унаследовать любую из многочисленных проблем со здоровьем от пород своих родителей, включая проблемы с суставами и проблемы с дыханием, которые можно найти в смесях для бульдогов и боксеров.Он также склонен быстро набирать вес, поэтому поощряйте собаку поддерживать стройное телосложение с помощью регулярных упражнений и разумной диеты.

10. Кокапу (кокер-спаниель х пудель)

Давний фаворит, какапу — игривый щенок с плюшевой вьющейся шерстью.

Его спиральный «до» может быть длинным или коротким, хотя требуется частая чистка, чтобы предотвратить матирование. Профессиональный уход рекомендуется каждые несколько недель, чтобы ваш какапу выглядел наилучшим образом.

Как микс пуделя и микса кокер-спаниеля, он очень похож на своих родителей в том, что кокапу доставляет удовольствие людям в душе и преуспевает в тренировках.Это делает его исключительным выбором для начинающих владельцев собак.

Кокапу также прекрасно подходит для семьи с детьми и другими домашними животными.

11. Frenchie Pug (Французский бульдог x Мопс)

Французский мопс — щеголеватый пес с коренастым телосложением. Он не совсем спортсмен, но в душе игривый щенок, что делает его идеальным другом для семьи с детьми.

Его короткое пальто регулярно линяет, и его нужно время от времени расчесывать, чтобы удалить распущенные волосы. Его морщины также должны быть чистыми и сухими, чтобы избежать раздражения.

Как французские бульдоги, эти парни подвержены проблемам со здоровьем, включая болезни глаз и вывих коленной чашечки. Никогда не оставляйте французского мопса при экстремальных температурах надолго, так как его короткая морда чрезвычайно затрудняет дыхание. Он также рискует получить травму глаза из-за своих больших глаз.

12. Шнауцер х Пудель

Шнудель сочетает в себе дерзкий темперамент микса шнауцера и сообразительность пуделя. Он умный маленький парень, который любит нравиться, а это значит, что его приятно дрессировать, и он идеальный выбор для начинающего владельца собаки.Он также дружелюбный пес, из которого получится отличная семейная собака.

Уход за шерстью — это регулярная обязанность шуделя, и в дополнение к регулярной чистке, чтобы предотвратить образование матов, вашему шнуделю необходимо профессионально ухаживать каждые несколько недель, чтобы поддерживать его шерсть в идеальной форме.

Его шерсть бывает самых разных цветов, и он может получить кудрявую шерсть своего родителя-пуделя или более жесткие волосы шнауцера.

13. Морки (мальтийцы x йорки)

Морки — умная игрушечная порода, которую легче дрессировать, чем большинство других маленьких собак.Он хороший выбор для родителей-новичков и хорошо адаптируется к квартирной жизни. Однако из-за своего размера и хрупкости он не лучший вариант для семей с маленькими детьми.

Как и другие мальтийские миксы, вашему Морки, вероятно, не нужно много упражнений, так как этот игривый маленький клоун может сжечь свою энергию игрой в помещении, прежде чем свернуться калачиком у вас на коленях.

Его шерсть требует тщательного ухода и ежедневного расчесывания, чтобы избежать образования матов. Санитарная отделка также является хорошей идеей для поддержания чистоты его задней части.

14. Данифф (Немецкий дог х мастиф)

Данифф большой и главный — в буквальном смысле.

Как микс немецких дог, он может склонить чашу весов к более чем 200 фунтам, а также может быть довольно упрямым и думать, что он правит всем. Это делает необходимым обучение щенка послушанию, прежде чем он станет слишком большим, чтобы его контролировать. Просто продолжайте тренироваться позитивно и на основе вознаграждения, так как у него мягкий дух, скрывающийся под большими челюстями.

Вашему Даниффу требуется ежедневная прогулка, чтобы оставаться в форме, и в доме должна быть под рукой тряпка для слюны (особенно возле миски с водой).Даниффы должны обращать внимание на проблемы со здоровьем, так как у породы могут возникать проблемы с суставами и вздутие живота.

15. Кавашон (Кавалер Кинг Чарльз спаниель х Бишон)

Если вы ищете симпатичную болонку, обратите внимание на Cavachon.

Этот длинноволосый милашка меньше по размеру, но он все еще достаточно крепок, чтобы без проблем играть и жить с детьми. Его прекрасное пальто из смеси бишон требует регулярного ухода, так что наберитесь у хорошего грумера и ожидайте посещения каждые несколько недель.

Кавашон очень милый человек, и благодаря своей дружелюбной натуре он является фаворитом собак-терапевтов. Он также умен, и его довольно легко дрессировать, а это значит, что начинающие владельцы собак хорошо с ним ладят.

16. Питпей (Питбуль х Шарпей)

Эта морщинистая красотка — спортсмен и приятель в одном лице. Ежедневные упражнения лучше всего подходят для вашего питпея, и он естественен в собачьих видах спорта, таких как ловкость и послушание, благодаря своему интеллекту.

Несмотря на то, что он умен, он может быть упрямым, поэтому начинайте тренировки пораньше и сохраняйте их позитивными и последовательными.Вашему питпею также потребуется постоянная социализация с людьми, собаками и другими животными, чтобы избежать отчужденности.

Pit peis может быть предрасположен к нескольким состояниям здоровья, включая болезни глаз, дисплазию тазобедренного сустава и кожные заболевания. Также требуется особый уход, чтобы морщины, которые часто встречаются в смесях для шарпея, были чистыми и сухими, чтобы предотвратить раздражение кожи.

17. Буллматин (Бульдог х Далматин)

Буллматин — пес среднего размера, полон энергии и жажды приключений.Он не любит ничего больше, чем играть, что делает его отличным компаньоном для путешествующей семьи.

О его упрямстве ходят легенды, поэтому раннее и постоянное обучение, ориентированное на позитив, является лучшим.

Шерсть вашего бульдога короткая и простая в уходе, но если он унаследует морщины своего родителя-бульдога, вам нужно будет следить за ними на предмет появления признаков раздражения и содержать их в чистоте.

Буллматин также может страдать от ряда серьезных проблем со здоровьем, включая проблемы с суставами, камни в мочевом пузыре и сердечные заболевания.

18. Peekapoo (Пекинес х Пудель)

Жильцы квартир будут в восторге от пиекапу — плотвы, за которой легко ухаживать. В то время как он игрив, его потребности в упражнениях можно удовлетворить с помощью развлечений в помещении или ежедневной прогулки, и он наиболее счастлив, когда он со своими людьми (или, точнее, на своих людей.)

За шерстью вашего пикапу может быть трудно ухаживать, так как длинные вьющиеся локоны необходимо регулярно расчесывать. Вы можете упростить ежедневный уход, выбрав короткий зажим.

У пикапу есть несколько проблем со здоровьем, на которые следует обратить внимание, например, вывих коленной чашечки, и он чувствителен к экстремальным температурам из-за своей короткой морды.

Часто задаваемые вопросы о гибридной породе собак

Учитывая все эти разговоры о гибридах и окружающие их заблуждения, неудивительно, что вопросы о смешанных породах встречаются часто. Ниже мы ответим на несколько наиболее распространенных вопросов о смешанных породах и гибридах!

Могут ли собаки спариваться с волками?

Да. В дикой природе это случается редко, поскольку волки и собаки территориальны и обычно имеют агрессивные отношения. Однако гибриды волка и собаки разводятся в неволе чаще, чем вы думаете.К сожалению, многие из них попадают в службы спасения диких животных из-за их вызывающего поведения.

Могут ли собаки спариваться с койотами?

Да. Как и гибриды волка и собаки, койдоги в дикой природе редки, но могут случиться. Фактически, при анализе было обнаружено, что генетический состав некоторых северо-восточных популяций койотов содержит около 10 процентов домашних собак. Многих диких койволков ошибочно называют кой-догами.

Могут ли собаки спариваться с лисами?

Вряд ли, но пока неизвестно.Существование лисиц или «доксов» обсуждается между учеными. В истории есть лишь несколько сообщений, а генетический материал не был исследован для подтверждения происхождения особей.

Какая собака-помесь самая популярная?

Трудно сказать, поскольку метисы не так хорошо отслеживаются, как чистокровные. Смешанные породы также не всегда правильно маркируются приютами или спасательными службами. Тем не менее, помеси пуделей являются одними из самых распространенных сегодня, как видно из лабрадудлей, голдендудлей, кокапу и многих других.Чихуахуа, питбуль и лабораторные смеси также невероятно распространены.

Можно ли смешивать собаку более чем с двумя породами?

Совершенно верно. Фактически, многие родители щенков, которые проверяют ДНК своей загадочной дворняжки, в результатах своего щенка выделяют несколько пород. Мотыги из дворняг очень распространены (и супер крутые!)

Метисы здоровее чистокровных?

Может быть. Ответ зависит от вовлеченных пород, например, поскольку определенные породы собак склонны к серьезным заболеваниям.Смешивание породы с другой может помочь уменьшить проблемы с физическими особенностями, такими как короткая морда бульдога, но это может передать наследственные заболевания, такие как дисплазия бедра. Тем не менее, принцип гибридной силы иногда показывает, что потомство гибридов имеет лучшее здоровье, чем их родители. Разведение может сделать некоторые черты характера более заметными, например, силу. Это не всегда так, но стоит отметить.

***

У вас дома есть могучая помесь? Комбо какой породы ваша собака? От одной породы он принимает больше, чем от другой? Дайте нам знать об этом в комментариях!

Поведенческие различия между породами домашних собак (Canis lupus knownis): современное состояние науки

https: // doi.org / 10.1016 / j.applanim.2014.03.005Получить права и контент

Abstract

Как в популярных СМИ, так и в научной литературе обычно утверждается, что породы собак существенно различаются по поведению, последовательно и предсказуемо. С середины двадцатого века ученые спрашивают, существуют ли значимые различия в поведении между породами собак. Сегодня в мире насчитывается более 1000 идентифицированных пород собак, но на сегодняшний день менее четверти из них представлены в исследованиях, посвященных изучению поведенческих различий, характерных для каждой породы.Мы рассматриваем здесь научные данные о различиях в поведении пород, полученные с помощью широкого спектра методологий в отношении как черт темперамента, так и когнитивных способностей, чтобы определить, были ли установлены значимые различия в поведении между породами. Хотя есть убедительные научные доказательства достоверных различий между породами и группами пород в отношении некоторых форм поведения (например, агрессии, реактивности), большинство исследований, в которых измерялись различия в поведении пород, сообщали о значимых внутрипородных различиях.Эти тенденции, по-видимому, связаны с двумя основными факторами: оцениваемыми чертами и методологией, использованной для оценки этих черт. Кроме того, когда были обнаружены доказательства породных различий в поведении, между эмпирическими данными и признанным стандартом породы наблюдается неоднозначное соответствие. Мы обсуждаем как сильные стороны, так и ограничения поведенческих исследований в выявлении различий между породами собак, выделяем направления для будущих исследований и предлагаем объединить данные из других дисциплин, чтобы внести дополнительный вклад в наше понимание различий в поведении пород.

Ключевые слова

Порода

Собака

Поведение

Темперамент

Познание

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

Полный текст

Copyright © 2014 Elsevier B.V. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

14 пород собак, тесно связанных с волками (вы будете удивлены!)

Все собаки произошли от волков или других диких псовых, и многие из них до сих пор сохраняют свою примитивную внешность и темперамент.

Хотя с момента приручения собак прошли столетия, недавние исследования ДНК выявили, какие из признанных пород наиболее тесно связаны с волками и их предками. В исследовании участвовали 414 собак 85 различных пород, и результаты могут вас удивить! Вы можете узнать больше об исследовании в National Geographic.

# 1 — Ши-тцу

Хотя эта порода не похожа на волков и других диких собак, ши-тцу генетически является одной из домашних пород, наиболее близких к волкам.Считается, что эта порода-компаньон возникла в Китае около 800 г. до н.э.

# 2 — Пекинес

Как и ши-тцу, эта болонка родом из Китая и, несмотря на свой внешний вид и темперамент, является одной из наименее отличающихся от своих предков. Этой породой владели и обожали члены Китайского Императорского дворца на протяжении веков.

# 3 — Самоед

Северный шпиц из России, самоед выглядит более правдоподобно, когда речь идет о диких предках.Эта порода социальная, но примитивная, до сих пор используется для катания на санях и оленеводства на своей родине.

# 4 — Лхаса Апсо

Лхаса Апсо известен как сторожевой пес среди буддийских монастырей в своем родном Тибете. Исследователи полагают, что эта порода возникла примерно 4000 лет назад, и ее генетический состав подтверждает это. Независимо от внешнего вида, порода является одной из самых близких к волкам.

# 5 — Тибетский терьер

Как следует из названия, эта порода происходит из Тибета, но это не настоящий терьер.Тибетских терьеров содержат как чистокровных собак в их родных домах более 2000 лет.

# 6 — Салюки

Салуки — борзые, уроженцы Ближнего Востока, известные тем, что путешествуют по Шелковому пути с караванами и кочевыми племенами. Салюки считаются одной из старейших существующих пород собак. Древние наскальные рисунки изображают собак, похожих на салюки, еще в 10 000 году до нашей эры. Генетически порода до сих пор очень близка к своим диким предкам.

# 7 — Афганская борзая

Подобно салюки, афганская борзая — борзая, которая также считается одной из старейших существующих пород домашних собак.Генетическое тестирование этого исследования показало, что они мало отличаются от волков.

# 8 — Сибирский хаски

Эта северная порода родом из Сибири, где она использовалась и до сих пор используется для катания на санях. Мало того, что порода похожа на своих диких предков, она относительно мало изменилась генетически с течением времени. Сибирские хаски позволили кочевым племенам выжить в холодных суровых условиях российского севера.

# 9 — Шарпей

Как и большинство других китайских пород, шарпей генетически очень древний.Несмотря на внешний вид, его гены очень похожи на гены волков. Хотя точная история породы не ясна, существуют керамические изображения собак, похожих на шарпей, еще в 206 году до нашей эры.

# 10 — Басенджи

Басенджи — это охотничья собака малого и среднего размера из Африки. Как и другие дикие собаки и волки, басенджи известен своим йодлем, а не лаем. Генетически порода считается древней и тесно связана со своими дикими предками.

# 11 — Сиба-ину

Сиба-ину — самая маленькая из японских пород, а также очень древняя собака. Первоначально он использовался для охоты на кроликов и птиц, но сегодня он чаще всего рассматривается как семейный компаньон. Состав ДНК предполагает, что это одна из старейших ныне живущих пород.

# 12 — Акита

Акита, часто считающаяся увеличенной версией сиба-ину, является собакой-сторожем из Японии. Как и сиба, он генетически очень древний и похож на своих диких предков.Хотя японская и американская акита стали двумя очень разными типами и когда-либо считались отдельными породами в некоторых странах, они все еще относительно похожи.

# 13 — Аляскинский маламут

Эта крупная северная порода была выведена для катания на санях и телегах, и до сих пор используется для этой цели. Благодаря своей волчьей внешности, многие не удивятся, узнав, что этот уроженец Аляски очень тесно связан со своими дикими предками.

# 14 — Чау-чау

Из всех китайских пород чау-чау больше всего похож на своих диких предков. Хотя все еще очень разные, порода генетически древняя и считается одной из старейших существующих пород. У них примитивный темперамент, и они использовались в качестве сторожевых собак еще в 150 г. до н.э.

Искусственный отбор и происхождение домашней собаки — статьи

В последней публикации этой серии мы рассмотрели, как искусственный отбор сыграл важную роль в концепции естественного отбора Дарвина.Одним из примеров искусственного отбора, на который обратил внимание Дарвин, было одомашнивание собак — процесс, который в последнее время во многом основывается на сравнениях геномики собак и их ближайших диких родственников, волков.

(Медленно) стать лучшим другом мужчины

Домашняя собака является единственным известным животным, одомашненным людьми до появления сельского хозяйства. Таким образом, собаки — не только лучшие друзья человека в животном мире, но и самые старые из них.Хотя точное происхождение собак было загадкой во времена Дарвина, Дарвин использовал их как пример искусственного отбора, который был бы знаком его читателям, поскольку практика формирования пород с течением времени была знакома его аудитории:

Но когда мы сравним упряжную лошадь и скаковую лошадь, дромадер и верблюд, разные породы овец пригодны либо для возделываемых земель, либо для горных пастбищ, причем шерсть одной породы пригодна для одной цели, а шерсть другой породы — для использования. другая цель; когда мы сравниваем множество пород собак, каждая из которых по-своему хороша для человека… Мы не можем предположить, что все породы внезапно были созданы такими же совершенными и полезными, какими мы их сейчас видим; действительно, в некоторых случаях мы знаем, что это не их история.Ключ — в способности человека к аккумулятивному отбору: природа дает последовательные вариации; человек складывает их по определенным, полезным для него направлениям. В этом смысле можно сказать, что он создает себе полезные породы.

Обратите внимание, что Дарвин осторожно указывает, что вариация сама по себе является следствием наследственности: в то время как люди могут «складывать» вариации с течением времени посредством селективного размножения, они не могут произвести вариацию, на которую они действуют. Этот момент был важен для Дарвина, поскольку позже он будет утверждать, что естественный отбор также действует на ту же наследственную вариацию с течением времени кумулятивным образом.

Использование Дарвином собак в качестве примера было затруднено тем, что он не знал, все ли собаки произошли от одного предкового вида или же разные породы были независимо одомашнены от разных видов. Дарвин (ошибочно, как мы вскоре увидим) подозревал последнее, возможно, отчасти из-за резких морфологических различий между породами собак. Он, однако, рассматривает возможность того, что некоторые широко расходящиеся породы собак произошли от общего поголовья, и отмечает, что, если будет продемонстрировано, такое открытие будет значительным доказательством того, что «близкородственные» виды в природе на самом деле связаны между собой:

Когда мы пытаемся оценить степень структурных различий между домашними расами одного и того же вида, мы вскоре начинаем сомневаться в том, что не знаем, произошли ли они от одного или нескольких родительских видов.Этот момент, если бы его можно было прояснить, был бы интересен; если, например, можно было бы показать, что серая гончая, ищейка, терьер, спаниель и бульдог, которые, как мы все знаем, так верно размножают свой вид, были потомками какого-то одного вида, тогда такие факты имели бы большое значение. весомость в том, чтобы заставить нас усомниться в неизменности многих очень близких и естественных видов — например, многих лисиц — населяющих разные части света. Я не верю, как мы сейчас увидим, что все наши собаки произошли от какого-либо одного дикого вида; но в случае некоторых других национальных рас есть предположительные или даже веские доказательства в пользу этой точки зрения…

Я думаю, что весь предмет должен оставаться расплывчатым; тем не менее, я могу, не вдаваясь в подробности, заявить, что по географическим и другим соображениям я считаю весьма вероятным, что наши домашние собаки произошли от нескольких диких видов.

Как оказалось, Дарвин ошибался в этом вопросе — теперь мы знаем, что все породы собак произошли только от одного дикого вида — серого волка ( Canis lupis ). В исследованиях секвенирования генома собаки и серые волки считаются чрезвычайно близкими родственниками, что неудивительно, поскольку они остаются полностью способными к межпородному скрещиванию. Помимо определения волков как ближайших диких родственников собак, сравнение геномов также начинает показывать, как искусственный отбор человека привел к появлению собак.

Выявление генетической основы процесса одомашнивания становится все более возможным теперь, когда геном собаки полностью секвенирован (опубликовано в 2005 году). Эта полная последовательность позволяет проводить подробные сравнения между собаками и серыми волками, а также сравнения между породами собак. Оба исследования проливают свет на то, как искусственный отбор формировал собак на протяжении их общей истории с людьми. Сравнение с волками позволяет нам определить, какие этапы отбора имели место в процессе раннего приручения, тогда как сравнения внутри пород позволяют нам изучить этапы отбора, которые дали каждой породе свой уникальный набор характеристик.

От волка к собаке: процесс раннего приручения

Хотя геномы волка и собаки в значительной степени похожи друг на друга, между ними есть тонкие различия. Недавние исследования были направлены на определение областей генома собаки, которые были выбраны в процессе приручения. Ожидается, что эти области будут демонстрировать меньше вариаций, чем то, что наблюдается в остальной части генома собаки в целом. Вспомните из нашего предыдущего обсуждения, что отбор уменьшает вариативность в популяции, выбирая одни варианты и отдавая предпочтение их воспроизводству над другими.Сканируя геном собаки, мы можем, таким образом, искать области, которые демонстрируют очень небольшие вариации (то есть все или почти все собаки имеют одинаковую последовательность в этой области) в отличие от других регионов, где собаки как популяция имеют больше вариация присутствует. Затем мы можем сравнить эти предполагаемые выбранные регионы с геномом волка, чтобы найти регионы, которые не только уменьшили вариабельность у собак, но и отличаются от того, что мы видим у волков (поскольку нас интересуют регионы, которые вносят вклад в различия, которые мы видим между волки и собаки).Найдя области генома собаки, которые соответствуют этим критериям, можно затем изучить типы генов, обнаруженных в них, и сгенерировать гипотезы о том, почему отбор по этим конкретным генам может способствовать наблюдаемым нами морфологическим и поведенческим различиям.

Результаты этого анализа поразили тем, что основной категорией генов, обнаруженных в таких «регионах-кандидатах на одомашнивание», были гены, участвующие в развитии и функционировании нервной системы. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что основное внимание в процессе раннего приручения уделялось выбору поведения, такого как снижение агрессии и готовность подчиняться измененной социальной структуре, в которой доминируют люди.

Изображение из Нового иллюстрированного словаря Вебстера, опубликованного в 1911 году.

Небольшие генетические изменения складываются

На обеих ранних стадиях одомашнивания собаки (и, как мы увидим, на более поздних стадиях создания породы) можно сделать аналогичные выводы: небольшие изменения на уровне генома могут иметь очень большое влияние на морфологию и поведение организма в целом. . Мы обсуждали этот момент ранее в контексте сравнения геномов человека и шимпанзе и пришли к такому же выводу — небольшие возмущения в сложной системе могут вызвать существенные изменения в относительно «коротких» временных масштабах.(Короче говоря, я имею в виду краткость с геологической точки зрения . .) Собаки и волки находились в процессе разделения около 100000 лет, а это означает, что процесс приручения собак и последующее создание пород собак происходит в мгновение ока. геологически говоря. Если бы будущие палеонтологи нашли таксу в летописи окаменелостей, казалось бы, она появилась бы из ниоткуда и имела лишь отдаленное отношение к волкам, несмотря на тот факт, что мы знаем, что собаки и волки являются частью одного и того же вида (со всеми присущими им «Нечеткость», которую влечет за собой термин «вид»).

Отбор искусственный или естественный — отбор

Сила искусственного отбора была полезным аргументом для Дарвина в 1850-х годах, поскольку она продемонстрировала замечательную гибкость, которую вид мог иметь в различных селективных средах, и выявила внутреннюю изменчивость внутри популяций, на которую можно было воздействовать, чтобы вызвать значительные изменения с течением времени. Здесь, в начале 21 века, мы начинаем видеть генетические основы искусственного отбора на уровне всего генома, и результаты полностью соответствуют идеям Дарвина: что популяции содержат значительное разнообразие, и что искусственный отбор может воздействовать на это разнообразие. со временем, чтобы способствовать воспроизведению одних вариантов по сравнению с другими и, таким образом, изменить средние характеристики популяции.И точно так же, как Дарвин проводил параллели между искусственным и естественным отбором, можем и мы: имеющиеся у нас данные свидетельствуют о том, что естественный отбор действует по существу так же, как и искусственный, — отдавая предпочтение воспроизведению одних вариантов над другими.

В следующем посте этой серии мы рассмотрим, как искусственный отбор повлиял на создание определенных пород собак, и рассмотрим, как естественный отбор также повлиял на геном собаки в процессе приручения.

поведенческих различий между породами домашних собак (Canis lupus knownis): современное состояние науки

Хотя между породами собак существует огромное количество видимых различий, все домашние собаки принадлежат к виду Canis lupus familis.В этом исследовании изучается, насколько вариативность породы влияет (или ее отсутствие) на поведенческие черты, признавая, что многие особые типы собак разводились на протяжении сотен, а иногда и тысяч лет. Результаты показывают, что различия в поведении, которые, как считается, существуют между разными породами, более выражены в зависимости от используемых методов исследования.

Сводка: Faunalytics | Это резюме внешнего исследования | Опубликовано: 13 мая 2015 г.

Несмотря на то, что между породами собак существует огромное количество видимых различий, все домашние собаки принадлежат к виду Canis lupus knownis .В этом исследовании изучается, насколько вариативность породы влияет (или ее отсутствие) на поведенческие черты, признавая, что многие особые типы собак разводились на протяжении сотен, а иногда и тысяч лет. Результаты показывают, что различия в поведении, которые, как считается, существуют между разными породами, более выражены в зависимости от используемых методов исследования.

Любой, у кого есть собака-компаньон, вероятно, знаком с преобладающим мнением о том, что разные породы сильно различаются по своему поведению, так же как и по своей морфологии (как они выглядят физически).По словам исследователей этого исследования поведения собак, «хотя количество признанных пород собак значительно выросло за последние полтора столетия, сравнительно небольшое количество эмпирических исследований было нацелено на поведенческие характеристики, которые определяют породы». Однако они также признают, что человеческое давление и отбор для разведения потенциально могут повлиять на поведение и темперамент собак. Целью их исследования было «проанализировать и обобщить результаты исследований, в которых измерялись различия между породами собак по темпераменту и когнитивным способностям, чтобы определить, есть ли эмпирические доказательства того, что породы собак различаются по существу и систематически.Их обзор литературы, в котором учитываются исторические взгляды на разведение, методологии предыдущих исследований и то, как были представлены различные породы, дает новый взгляд на породы собак и показывает, что наше представление о них может быть основано больше на мифах, чем на фактах. .

Авторы говорят, что «генетическое разнообразие, обусловленное как историческими (например, мировыми войнами), так и культурными и географическими факторами, внесло свой вклад в дебаты о том, как определять« породу ». Независимо от различных категорий, по-видимому, широко распространено мнение, что собака породы отличаются друг от друга по поведению измеримыми и предсказуемыми способами.Чтобы увидеть, поддерживает ли эта теория литературные данные о различиях между породами эту теорию, авторы проверили две гипотезы: «что существует больше доказательств внутрипородных различий в поведении, чем между породами; а также, что там, где существуют доказательства различий между породами, научные результаты будут соответствовать стандарту породы для данной породы ». Однако они обнаружили, что вопрос о породных различиях в поведении «все еще очень созрел для дальнейшего исследования, и для него было бы очень полезно сосредоточить внимание на определенных темах.«Возможно, неудивительно, что методология — очень важный фактор с точки зрения понимания данных. «Породные различия чаще будут сообщаться в исследованиях на основе опросов и других косвенных методов оценки, чем в экспериментальных исследованиях, и в определенных чертах темперамента, а не в когнитивных способностях», — говорят исследователи. Другими словами, когда ученые получают возможность более жестко контролировать исследования, различия в поведении между породами становятся менее выраженными. На опросы может больше влиять человеческое восприятие.«Респонденты опросов (как правило, это ветеринары, владельцы, судьи или другие лица с большим опытом работы с собаками) могут быть предвзятыми в своих ответах или не могут точно сообщить о поведении собак, с которыми они взаимодействуют ежедневно».

Хотя исследователи говорят, что «различия в поведении очевидны среди пород собак», они осторожно подчеркивают, что «существенные внутрипородные различия в поведении также существуют — даже в наиболее контролируемых экспериментальных исследованиях».«Существует множество свидетельств того, что на различия в поведении пород влияет не только генетика, но и окружающая среда и опыт собаки. Примечательно, что они заявляют, что «мало доказательств того, что эти поведенческие различия соответствуют общепринятой и генетической классификации пород». В целом авторы отмечают, что, поскольку существует так много пород собак и поскольку сами поведенческие исследования могут быть предметом стольких субъективных вариаций, это область, требующая дальнейшего изучения.Для защитников это исследование должно быть обнадеживающим знаком, особенно для тех, кто ведет кампанию за определенные злые породы.

Оригинал Abstract:
Как в популярных средствах массовой информации, так и в научной литературе обычно утверждается, что породы собак отличаются в поведении существенными, последовательными и предсказуемыми способами. С середины двадцатого века ученые спрашивают, существуют ли значимые различия в поведении между породами собак. Сегодня в мире насчитывается более 1000 идентифицированных пород собак, но на сегодняшний день менее четверти из них представлены в исследованиях, посвященных изучению поведенческих различий, характерных для каждой породы.Мы рассматриваем здесь научные данные о различиях в поведении пород, полученные с помощью широкого спектра методологий в отношении как черт темперамента, так и когнитивных способностей, чтобы определить, были ли установлены значимые различия в поведении между породами. Хотя есть убедительные научные доказательства достоверных различий между породами и группами пород в отношении некоторых форм поведения (например, агрессии, реактивности), большинство исследований, в которых измерялись различия в поведении пород, сообщали о значимых внутрипородных различиях.Эти тенденции, по-видимому, связаны с двумя основными факторами: оцениваемыми чертами и методологией, использованной для оценки этих черт. Кроме того, когда были обнаружены доказательства породных различий в поведении, между эмпирическими данными и признанным стандартом породы наблюдается неоднозначное соответствие. Мы обсуждаем как сильные стороны, так и ограничения поведенческих исследований в выявлении различий между породами собак, выделяем направления для будущих исследований и предлагаем объединить данные из других дисциплин, чтобы внести дополнительный вклад в наше понимание различий в поведении пород.

Вариабельность числа копий лежит в основе сложных фенотипов домашних собак и других собак

1. Айтор Серрес-Армеро1,
2. Брайан В. Дэвис2,3,
3. Инна Сергеевна Поволоцкая4,
4. Карлос Морчилло-Суарес1,
5. Джоселин Плассейс2,
6. Дэвид Хуан1,
7. Элейн А.Острандер2 и
8. Томас Маркес-Бонэ1,5,6,7

1. ¹ IBE, Institut de Biologia Evolutiva (Universitat Pompeu Fabra / CSIC), Ciencies Experimentals i de la Salut, Барселона 08003, Испания;
2. ² Отделение генетики рака и сравнительной геномики, Национальный исследовательский институт генома человека, Национальные институты здравоохранения, Бетесда, Мэриленд 20892, США;
3. ³ Департамент ветеринарных интегративных биологических наук, Колледж ветеринарной медицины, Техасский университет A&M, Колледж-Стейшн, Техас 77843, США;
4. ⁴ НИИ педиатрии им. Вельтищева РНИМУ им. Н.И. Пирогова, Москва 117997, Россия;
5. ⁵ CNAG-CRG, Центр геномного регулирования (CRG), Барселонский институт науки и технологий (BIST), Барселона 08028, Испания;
6. ⁶ Institucio Catalana de Recerca i Estudis Avançats (ICREA), Барселона, Каталония 08010, Испания;
7. ⁷ Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona, ​​Cerdanyola del Vallès, Catalonia 08201, Испания

Авторы для переписки: david.juan {at} upf.edu, eostrand {at} mail.nih.gov, tomas.marques {at} upf.edu

Абстрактные

Чрезвычайное фенотипическое разнообразие, история искусственного отбора и социально-экономическая ценность делают породы домашних собак привлекательными. предмет для геномного исследования. Известно, что вариация числа копий (CNV) составляет значительную часть межличностных геномных изменений. разнообразие в других системах.Тем не менее, всестороннее исследование структурной изменчивости в масштабах всего генома применительно к конкретным породам фенотипы отсутствуют. Мы создали полногеномные карты CNV для более чем 300 собак. Наш набор данных расширяет структурные ландшафт вариаций для более чем 100 пород собак, включая новые варианты, которые невозможно оценить с помощью микроматричных технологий. Мы воспользовались этим набором данных для проведения первого исследования ассоциации генома на основе CNV (GWAS) у собак.Мы определить 96 локусов, которые отображают различия в количестве копий между породами, которые статистически связаны с ранее существовавшим составлен набор морфометрических данных по породе и восприимчивости к болезням. Среди них мы выделяем открытие дальнобойного взаимодействие с CNV около MED13L и TBX3 , что может повлиять на стандартный рост породы. Интеграция CNV с взаимодействиями хроматина, экспрессия длинной некодирующей РНК, а вариация одного нуклеотида выделяет подмножество конкретных локусов и генов с потенциальной функциональной значимостью и возможность объяснить различия в чертах между породами собак.

собак были предметом интенсивных исследований на протяжении многих десятилетий (Vilà et al. 1999; Ostrander and Wayne 2005; Freedman et al. 2014; Ostrander et al. 2019), что дает ценную информацию о человеческой истории, болезнях и эволюции (Coelho et al.2018; Ní Leathlobhair et al.2018; Wang et al.2019). Многое было изучено о собаках с помощью традиционных подходов, включая исследования генотипов с помощью микросателлитов (Irion, 2003), однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) (Gundry et al.2007; Бойко и др. 2010; Vaysse et al. 2011), и, наконец, полногеномное секвенирование (WGS) (Lindblad-Toh et al. 2005; Freedman et al. 2014; Plassais et al. 2019).

В результате обширной истории генетических исследований на собаках были достигнуты замечательные успехи в решении этой проблемы. филогении собак (vonHoldt et al. 2010; Parker et al. 2017) и временной, географической и демографической истории одомашнивания собак (Freedman et al.2014; Шеннон и др. 2015; Skoglund et al. 2015). Исследования показывают, что собаки были первоначально одомашнены от серых волков 15 000-40 000 лет назад (Freedman et al., 2014; Skoglund et al. 2015; Freedman and Wayne, 2017; Ostrander et al., 2019), при этом в прошлом происходила быстрая диверсификация пород. несколько сотен лет. В настоящее время существует около 400 пород собак. во всем мире, 193 из них признаны Американским клубом собаководства и 360 — Международной кинологической федерацией. Классификация пород схемы были предложены на основе рода занятий, морфологии и географического происхождения (American Kennel Club 2007; Wucher et al.2017). Самый последний генетический анализ, охватывающий почти 200 пород и популяций, предполагает монофилетическое происхождение большинства современных пород и предоставляет данные об их происхождении и времени (Parker et al., 2017). Кластеры генетически похожих пород были идентифицированы и отнесены к кладам, что часто отражало профессиональную и географическую принадлежность. происхождение.

Целенаправленные подходы к генотипированию и геномное генотипирование привели к открытию почти 400 вариантов, связанных с более чем 270 признаков, более 220 из которых соответствуют возможным моделям заболеваний человека (Интернет-менделевское наследование животных [OMIA], Сиднейская школа ветеринарных наук, https: // omia.org /). В частности, полногеномные ассоциативные исследования (GWAS) с участием когорт собак небольшого размера привели к идентификации вариантов, контролирующих различные морфологические, поведенческие и болезненные признаки (Akey et al. 2010; Vaysse et al. 2011; Rimbault et al. 2013; Hayward et al. 2016; MacLean et al. 2019; Plassais et al. 2019) .

Недавнее интенсивное искусственное селективное давление, оказываемое на собак, вызвало выраженные межпородные фенотипические различия. при сохранении внутрипородной однородности.Этот процесс заставляет собак одной породы с большей вероятностью иметь общие не только морфометрические характеристики. черты характера, но также и восприимчивость к болезням (Карлссон и Линдблад-То, 2008; Чейз и др., 2009; Акей и др., 2010; Бойко и др., 2010; Марчант и др., 2017; Мансур и др., 2018; Острандер и др., 2019). Уровень анатомического сходства среди собак любой породы достаточно высок, поэтому генетические исследования были успешно проведены. выполняются с использованием стандартов породы в качестве фенотипов, тем самым раскрывая генетические основы некоторых сложных признаков, таких как размер тела или поведение (Akey et al.2010; Бойко и др. 2010; Vaysse et al. 2011; Hayward et al. 2016; MacLean et al. 2019; Plassais et al. 2019), которые остаются неуловимыми даже у людей.

Однако все эти анализы были выполнены с использованием подмножества индикативных SNP, а в последнее время — SNP из WGS (Jagannathan et al.2019; Plassais et al.2019), но другие формы геномной изменчивости редко изучались систематически. На самом деле мелкомасштабных, полногеномный анализ любых вариантов, кроме SNP, у разных пород собак, заметное исключение по сравнению с людьми и другими модельные организмы (Yalcin et al.2011; Brown et al. 2012; Sudmant et al. 2015). Вариация числа копий (CNV) ранее изучалась на собаках для выяснения конкретных фенотипов (Karyadi et al.2013; Arendt et al.2014; Waldo and Diaz 2015; Deane-Coe et al.2018). Однако большинство исследований было сосредоточено на сравнении собак и волков с использованием технологий на основе массивов, а не на проведении всестороннее и беспристрастное исследование всех CNV в геноме разных пород (Berglund et al.2012; Schoenebeck et al.2012). Большинство опубликованных на сегодняшний день исследований, связанных с CNV, нацелены только на выявление сегментарно дублированных областей и не ставят своей целью получение количественное число копий (CN) генотипов (Quilez et al. 2012; Molin et al. 2014). Знание точного количества копий в локусе имеет решающее значение для точного сравнения близкородственных организмов, таких как как разные породы собак и дикие псовые.

Здесь мы представляем мелкомасштабную карту CNV из более чем 300 образцов псовых с использованием WGS для получения наиболее обширного CNV с высоким разрешением. панель в собаках на сегодняшний день.Мы исследуем более 145 индивидуальных пород, а также непородных собак, в том числе деревенских собак, динго и т. Д. пленные новогвинейские поющие собаки и дикие псовые, например волки. Мы используем этот набор данных, чтобы определить способность CNV воссоздать нынешнюю филогению собак. Кроме того, мы проверяем ассоциации между породой и фенотипом, используя обширный набор данных о породе. стандарты в качестве индивидуальных фенотипов в первом на сегодняшний день GWAS на основе CNV, проведенном на собаках.

Результаты

Мы создали мелкомасштабную карту CNV, используя панель из 263 геномов породистых собак, 59 деревенских собак из разных мест и 17 серые и тибетские волки (дополнительный рис.S1). Все образцы были предварительно секвенированы с умеренным охватом (NCBI BioProject [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/] номера доступа: PRJNA232497, PRJNA448733, PRJNA186960, PRJNA176193, PRJNA192935, PRJNA23363849, PRJNA PRJNA261736, PRJEB6079, PRJEB6076, PRJEB2162, PRJNA188158, PRJNA208087, PRJEB5500) (методы; дополнительные данные S1, S2; Kim et al.2012; Zhang et al. 2014). Мы находим более 95% соответствия между структурными вариантами, полученными в этом исследовании, и теми, о которых мы сообщали ранее. (Серрес-Армеро и др.2017). Частоты пород основных CNV, представленные здесь, были дополнительно подтверждены с использованием сравнительного геномного массива. данные гибридизации (дополнительный рис. S2; Николас и др., 2011; Берглунд и др., 2012; Рамирес и др., 2014). Все фенотипические анализы основаны на стандартах породы Американского клуба собаководства и Международной кинологической федерации. которые были опубликованы ранее (методы; дополнительные данные S3; Plassais et al.2019).

Статистика числа копий современных собак, деревенских собак и волков

Всего мы сообщаем о 348.26 МБ CNV размером более одной пары килобаз во всех выборках, что составляет примерно 14,69% всего генома собаки. Следует отметить, что половые хромосомы и несобранные хромосомы в данной работе не рассматривались. Всего 6765 событий (169,96 Мб) со средним размером 25,53 Кб являются выигрышами, а 66 254 события (126,94 Мб) со средним размером размер 2,36 т.п.н. — это потери относительно эталонной сборки генома собаки CanFam3.1 (таблица 1).Прибыль, определяемая как любой регион с CN выше двух, чаще распределяется между выборками, чем убытки, и поэтому наиболее редко. варианты (MAF <0,05) имеют тенденцию быть делециями (таблица 1). Мы отмечаем, что приросты группируются вместе по большинству аутосом, а убытки - нет (Фишер агрегировал P -значение _{прирост} = 0,006 и P -значение _потерь = 0,906) (дополнительный рисунок S3), явление, описанное ранее. у других видов (Li et al. 2009; Upadhyay et al.2017). Что касается возможных функциональных изменений, 4989 приростов и 10366 потерь перекрываются как минимум с 5% аннотации гена, хотя отметим, что это перекрытие чаще всего связано с интронами. Напротив, у 1362 прироста перекрываются целые гены, в отличие от только 686 потерь (таблица 1), что предполагает, что перекрытие между потерями CN и целыми генами может быть ограниченным и, возможно, вредным для собак.

Таблица 1.

Глобальная и средняя сводная статистика CNV

Мы оценили, какая часть существующей филогении породы, построенной с использованием 150 000 SNP (Parker et al. 2017), может быть обобщена с использованием дупликаций и делеций, указанных здесь (дополнительные рисунки S4, S5). В целом, мы можем разделить породы, возникшие в результате первого узкого места при одомашнивании (например, арктический и азиатский шпиц, Тибетские мастифы и древние борзые) (Freedman et al.2014). Однако мы не достигаем полностью монофилетического разделения пород, выведенных в восемнадцатом веке и после, даже при учете возможных описанных эффектов примеси и инбридинга (Parker et al. 2017). Некоторые возможные объяснения включают гомоплазию (Gazave et al. 2011; Bickhart et al. 2016), ненейтральность CNV (Chen et al. 2009) и низкое качество генотипа. Следовательно, корреляция CNV с географией и генеалогией не так ясна, как раньше. наблюдается с использованием однонуклеотидной вариации (SNV) (Parker et al.2017). Это наблюдение предполагает, что изменчивость CNV не сильно зависит от структуры населения, как SNV. Как следствие, Не ожидается, что стратификация населения будет преобладающим фактором, влияющим на корреляции генотип-фенотип CN в пределах домашние породы.

Сравнительный анализ современных собак, деревенских собак и волков

Домашних собак, волков и, в меньшей степени, деревенских собак можно различить с помощью анализа главных компонентов (ПК) или попарным евклидовым расстоянием (рис.1А). Большинство домашних собак группируются вместе на первых четырех игровых компьютерах, за некоторыми исключениями, когда они пересекаются с деревенскими собаками. Волки демонстрируют больший разброс, но все же составляют отдельную группу (рис. 1А). Первый главный компонент (PC1) резюмирует клину вариации, ожидаемую в результате одомашнивания собаки, где Между домашними собаками и волками появляются недомашние собаки. Напротив, третий главный компонент (PC3) намекает на противоположное паттерн, который подтверждает наше предыдущее наблюдение о том, что собаки могут сохранять сходство CNV с волками (Serres-Armero et al.2017). Мы не наблюдали значительного уменьшения количества участков CNV у чистопородных собак по сравнению с волками (дополнительный рисунок S6). Это резко контрастирует со снижением SNV, о котором сообщается с использованием данных секвенирования полного генома у многочисленных одомашненных организмов. (Фридман и др., 2014; Макино и др., 2018). Фактически, деревенские собаки показывают немного меньшее количество участков CNV по сравнению с собаками и волками.

Рисунок 1.

Глобальные и специфические различия в CN между породными собаками, деревенскими собаками и волками. ( A ) Анализ основных компонентов на основе числа копий пород собак (оранжевый), деревенских собак (зеленый) и волков (фиолетовый). ( B , C ) Изображения значений числа копий для двух высоко дифференцированных локусов: кластера генов цепи HBB (ENSCAFT00000009978, ENSCAFT00000022860, ENSCAFT00000009984) и SLIT2 . Значения дискретного числа копий для всех образцов изображены на прямоугольных графиках.Фиолетовый: волки, зеленый: деревенские собаки, оранжевый: современные собаки. Верхняя панель : значения V _ST для тех же геномных окон; нижняя панель : значения окна числа копий.

Мы применили попарную статистику V _ST (Redon et al. 2006) для сканирования областей, перекрывающих гены с разными генотипами CN у собак и волков.Мы идентифицировали 11 Мб CNV с высоким V _ST , перекрывающихся с 61 геном. О некоторых из этих CNV сообщалось ранее, например о тех, которые влияют на гены AMY2B (Chr 6: 46 948 529–46 957 042) или MAGI2 (Chr 18: 18 447 653–18 449 673) (Chen et al. 2009; Arendt et al. 2014 ). Однако мы также обнаружили некоторые новые перекрывающиеся генами CNV (дополнительная таблица S1). Мы наблюдали значительную долю перекрывающихся генов CNV, участвующих в биосинтезе жирных кислот (GO P -значение <0.001), о некоторых из которых сообщалось ранее (Axelsson et al. 2013). Мы также сообщаем о различиях CNV в кластере генов цепи гемоглобина (Chr 21: 28 187 060–28 188 467) (ENSCAFT00000009978, ENSCAFT00000022860, ENSCAFT00000009984; CN ниже двух у многих домашних и деревенских собак) (рис. 1B) и SLIT2 (Chr 3: 88 965 914–88 966 914; CN ниже двух у многих волков) (рис. 1C), которые у людей связаны с адаптацией. к большой высоте и нейронному развитию, соответственно (Hu, 1999; Bigham, 2016).Мы отмечаем, что распределение CN для SLIT2 в нашей панели является неожиданным, потому что мыши с нокаутом Slit1 / 2 страдают перекрестом зрительного нерва и проблемами развития почек (Plump et al. 2002; Grieshammer et al. 2004), а также сегрегацией делеций внутри популяция с такими частотами, вероятно, окажется гомозиготной. Более осторожный гипотеза заключается в том, чтобы считать, что это событие соответствует перестройке или пропуску последовательности в геноме собаки, к которой волк плохо читает карту.

CNV-GWAS

Учитывая отсутствие глобальных карт для анализа CNV по всему геному, абсолютное количество копий никогда не оценивалось глобально для признака. ассоциации у собак. Здесь мы использовали 58 неизбыточных фенотипов на основе стандартов породы в поисках ассоциированных CNV. В чтобы оценить различные тенденции ассоциации, мы реализовали и сравнили дискретные и непрерывные обобщения широко распространенных использовали ассоциативные тесты (см.Методы и дополнительную таблицу S3), контролируя стратификацию населения только в том случае, если после учета инфляции наблюдалось превышение значимых значений P (Цепилов и др.2013).

Было обнаружено

ассоциаций CNV для 31 из 58 проанализированных неизбыточных фенотипов. Еще 17 фенотипов показали связанные CNV со значениями P и выше вторичного порога (методы), на порядок ниже поправки Бонферрони. Чаще всего представленными фенотипами были рост, длина волос и отношение длины хвоста к телу. Напротив, наш анализ не смог оценить некоторые обычно изучаемые фенотипы, такие как пигментация глаз или цвет и плотность шерсти, для которых известны CNV, определяющие фенотип, например, те, которые влияют на гены ASIP , RALY , RSPO2, FOXI3, и ALX4 (Drögemüller et al.2008; Cadieu et al. 2009; Дрегер и Шмутц 2011; Deane-Coe et al. 2018). Эти признаки изменчивы в пределах породы и, следовательно, требуют индивидуальных фенотипов для определения, или они являются конкретными. уникальной породе, представителей которой в нашей группе было немного. Кроме того, наш средний охват последовательностей выборок 12,66 × не подходит для точного определения CNV ниже 500 пар оснований. Для этих фенотипов наша панель и вменение фенотипа подход, использующий стандарты породы, не позволял обнаружить связанные CNV.

Мы сообщаем о дупликации, связанной с ростом (Chr 26: 12,739,546–12,754,676) (рис. 2A, C; дополнительный рис. S7A), о чем ранее сообщалось как результат SNP (Hayward et al. 2016; Plassais et al. 2019), который несет островок CpG в 20 т.п.н. выше гена MED13L . Мы обнаруживаем хорошо поддерживаемое взаимодействие Hi-C (Vietri Rudan et al. 2015) между этой дупликацией и окном Hi-C, содержащим ген TBX3 , расположенный почти на 1 МБ ниже по течению (дополнительная таблица S5).Сообщалось, что гаплонедостаточность синтенической области, содержащей TBX3 и MED13L (Jin et al.2013), среди других состояний у людей вызывает низкий рост, задержку развития и умственную отсталость. (Adegbola et al. 2015) и считается основным фактором роста лошадей (Kader et al. 2016). Это взаимодействие содержит мотив фактора связывания CCCTC (CTCF), который является консервативным у плацентарных млекопитающих (Pollard et al.2010) и способствует образованию регуляторного домена трехмерного хроматина, который изолирует TBX3 из MED13L и TBX5. у мыши (van Weerd et al.2014).

Фигура 2.

Анализ ассоциаций между CNV и двумя фенотипами. ( A , D ) Манхэттенские графики числа копий GWAS для стандартного роста породы и восприимчивости к атрофии сетчатки, соответственно (Jones et al. 2008). Красная линия: поправка Бонферрони (−log ₁₀ P -значение = 6,417). Синяя линия: на порядок ниже поправки Бонферрони (−log ₁₀ P -значение = 5.417). P -значения были рассчитаны с использованием различных тестов (дополнительная таблица S3 и методы). ( B , C , E ) Крупный план соответствующих регионов для каждого признака, соответственно: локусы SMAD2 (Chr 7: 43,787,168–43,801,320) и MED13L (Chr 26: 12,739,546–12,754,676) для роста и DMBT1 (Chr 28: 32,220,591–32,260,415) для атрофии сетчатки. Каждый образец соответствует линии вдоль оси y и упорядочен в соответствии с рассматриваемым признаком.По оси x показано геномное положение каждого окна. Окна CN для каждого образца окрашены в соответствии с их нормализованным расстоянием. к медиане CN в окне; чем темнее оттенок синего, тем больше CN образца отличается от медианы окна. Серые окна CN соответствуют неопределенным генотипам.

Около 50 собак небольшого размера в нашей группе, определенных как породы со средним ростом взрослого самца и самки 22 см или меньше, либо гомозиготная, либо гетерозиготная делеция размером ~ 14 т.п.н. (Chr 7: 43,787,168–43,801,320), расположенная на ~ 10 т.п.н. ниже гена SMAD2 .Эта делеция охватывает островок CpG на 3′-конце гена, и ранее предполагалось, что он имеет регуляторные функции (рис. 2A, B; дополнительный рис. S7B; Rimbault et al. 2013). Эта область содержит консервативный кластер сайтов связывания транскрипции, расположенный в блоке синтении на уровне млекопитающих, и его соответствующая ортологичная область (mm10_Chr 18: 76,324,482–76,336,682) физически взаимодействует с промотором гена HOXA10 в другой хромосоме в ЭСК мыши (Denholtz et al.2013). HOXA10 является онтогенетическим геном, необходимым для остеобластогенеза и развития скелета (Favier et al. 1996; Hassan et al. 2007), а также для половой дифференциации у млекопитающих (Kobayashi and Behringer 2003; Wilhelm and Koopman 2006).

В этом исследовании мы стремились определить, можно ли найти генетические ассоциации для установленных предрасположенностей породы к сердечным, заболевания щитовидной железы, ортопедические и глазные заболевания (доступны из Ортопедического фонда для животных [OFA]) с использованием аналогичного подхода. как описано для морфологических признаков.Минимальный порог в один пострадавший человек в 2000 г. (0,05%), указанный в База данных OFA требовалась для включения породы в анализ любого заболевания. Также мы выбрали в качестве «кейсов» породы с самый высокий риск развития расстройства, тогда как породы с самым низким риском служили «контролем». Сообщаем минимум 21 «случайная» порода для любой из восьми проанализированных здесь болезней.

В соответствии с отсутствием клинических фенотипов в нашем исследовании и предположением, что большинство собак в базе данных были здоровыми, GWAS, выполненные здесь, особенно те, которые связаны с сердечными и тиреоидными заболеваниями, пострадали от дефляции значения P .Однако наш подход обнаружил несколько заслуживающих внимания кандидатов CNV, перекрывающих провокационные гены-кандидаты (дополнительная таблица S2). Мы обнаружили связь с риском генерализованно-прогрессирующей атрофии сетчатки (gPRA) у CNVs, охватывающих более 10 экзонов. мультикопийного гена DMBT1 (Chr 28: 32,220,591–32,260,415) (рис. 2D, E). Следует отметить, что генетическая основа прогрессирующей атрофии сетчатки у собак долгое время была областью интенсивных исследований на людях. и собаки (Acland et al.1994; Lippmann et al. 2007; Даунс и др. 2011; Bunel et al. 2019; Hitti et al. 2019). В группе самого низкого риска gPRA (средняя распространенность 0,17%), в которую входили 34 породы, было больше копий этой сложной дупликации. чем группа более высокого риска (средняя распространенность 2,38%), в которую вошли 26 пород. Это может указывать на потенциальную защитную роль повышенного CN. Ранее предполагалось, что CNV в этом гене связаны с дегенерацией желтого пятна у у людей — отдельное заболевание, но оно, тем не менее, влияет на сетчатку (Polley et al.2016).

Аннотация CNV-GWAS

Чтобы исследовать взаимосвязь между ассоциациями, управляемыми CNV и SNP, мы собрали данные о геномных вариантах из разных исследования, чтобы проверить, следовали ли наши вторичные пороговые ассоциации GWAS каким-либо заметным паттернам. В частности, мы сосредоточились по сигналам, которые были близки к значимости, как соответствие между несколькими некодирующими или межгенными регионами и их предыдущими, независимые аннотации могут служить как подтверждением, так и потенциально указывать на полигенные эффекты.

Мы сопоставили сигналы CNV-GWAS с предыдущим исследованием WGS-GWAS по тем же признакам (Plassais et al. 2019). Для каждой зарегистрированной ассоциации SNV мы оценивали, имели ли ближайшие сигналы CNV более высокие значения P , чем ожидалось (методы). Даже если бы мы смогли выявить эту тенденцию в нескольких случаях, особенно при удалении, большинство ассоциаций CNV не зависели от ассоциаций SNP (дополнительный рис.S8). Например, один из наиболее значимых результатов GWAS, локус SMAD2 , сегрегирует вместе с ранее описанным SNP с частотами 0,6 ± 0,29 в зависимости от породы (Chase et al. 2009; Rimbault et al. 2013; Plassais et al. . 2019).

Чтобы оценить, могут ли межгенные и интронные ассоциации CNV указывать на неаннотированные регуляторные области, мы изучили обогащение сохраненными мотивами.Для этого мы пересекли аннотацию Ensembl с 75-ю оценками GERP (Хант и др., 2018) с нашими важными вызовами (Методы). Мы не обнаружили значительного увеличения количества консервативных и ассоциированных CNV по сравнению с к глобальному фону всех негенных структурных вариаций (дополнительная таблица S4). Это означает, что связанные CNV ведут себя так же, как остальные события CN с точки зрения сохранения последовательности. Действительно, там по всей видимости, это полное истощение высококонсервативных мотивов в пространстве структурных вариаций собак, частично из-за плохого выравнивание в сложных регионах при построении оценок сохранения.Это истощение согласуется с предыдущими выводами. с участием ультраконсервированных элементов у млекопитающих (Derti et al. 2006), предполагая, что изменение дозировки этих элементов посредством CNVs может иметь вредные эффекты.

Значительная часть ассоциаций CNV-GWAS, описанных здесь, либо перекрывалась, либо была близка к длинной некодирующей РНК (lncRNA). гены. Таким образом, мы оценили соответствие между тканью экспрессии днРНК и признаком CNV-GWAS как возможное индикатор не ложного распределения результатов этих ассоциаций.Мы использовали базу данных днРНК собак (Le Béguec et al. 2018), чтобы аннотировать важные сигналы GWAS в диапазоне 10 т.п.н. днРНК на основе ткани, в которой днРНК наиболее распространена. Мы сравнили эмпирическую таблицу сопряженности GWAS-lncRNA с независимым распределением обеих характеристик (методы). Мы обнаружили, что некоторые ассоциации признаков были обогащены конкордантными тканями днРНК (например, экспрессия днРНК мозга для интеллекта) при сохранении ожидаемого количества во всех других тканях.Конкретные примеры — проявление темперамента надпочечниками. ассоциации и выражение мышц, крови и сердца для гонок, то есть, используется ли порода для собачьих бегов (Дополнительный рис. S9). Хотя эти результаты следует интерпретировать с осторожностью из-за низкой устойчивости разреженных и низких подсчетов таблиц непредвиденных обстоятельств, Согласованность между признаками без основных белковых кодирующих ассоциаций и экспрессией днРНК требует дальнейших исследований.

Наконец, мы также оценили, есть ли в какой-либо связанной области, кроме TBX3 , упомянутой выше, какие-либо дистальные контакты Hi-C (рис. 3A). Мы проверили все контакты, указанные здесь, с использованием данных ChIP-seq для мотивов CTCF собак (Schmidt et al. 2012), оценивая, содержит ли каждый конец контакта хотя бы один CTCF во внутренних противоположных направлениях (методы). Любая дальнобойная взаимодействия с участием днРНК также были учтены в соответствующем анализе.Мы нашли семь значительных, хорошо поддерживаемых взаимодействия в нашем наборе данных. Наиболее заметно, что сигнал ассоциации для длины волос в большей части неаннотированной области генома. (Chr 9: 16,780,483–16,782,227) взаимодействует с геном MAP2K6 , расположенным почти на расстоянии 1 Mb (рис. 3B). Роль гена в гипертрихозе как у людей, так и у лисиц является предметом дискуссий (Clark et al., 2016). Следует отметить, что гены KCNJ2 и KCNJ16 вместе с четырьмя днРНК также находятся в пределах этого взаимодействия.

Рисунок 3.

экземпляра CNV, ассоциированных с фенотипами, перекрывающими контакты хроматина. ( A , B ) Тепловые карты взаимодействия Hi-C для значимых контактов на хромосомах 26 и 9. Белые квадраты на оси x отмечают положение, в которое попадает GWAS. Стрелки отмечают положение и направленность наиболее значимых мотивов CTCF. площади.Пунктирными кружками на графике Hi-C отмечены значимые взаимодействия с участием соответствующих генов и связанные CNV.

Порода В

_СТ

Затем мы проанализировали возможные различия в количестве копий, возникающие в результате дифференциации пород, без учета каких-либо конкретных фенотип.Мы применили попарную статистику V _ST (Методы; Дополнительные данные S4; Редон и др., 2006) ко всем парам кладовых пород, состоящим из более чем шести особей (Методы). В целом мы обнаружили несколько сильно дифференцированных loci в подмножестве установленных клад (в первую очередь тибетских мастифов, арктических шпицев, овчарок, древних борзых и гончих), в основном соответствует регионам с бедными генами. Однако некоторые из этих дифференцированных CNV содержали одного или нескольких членов обширного семейства белков (такие как обонятельные рецепторы, переносчики растворенных веществ и белки оболочки с поздним ороговением).

Мы обнаружили высокий сигнал V _ST в локусе CNV (Chr 1: 101,853,329–101,921,437) с участием двух соседних генов, участвующих в врожденном иммунном ответе, NLRP13 и NLRP8 (рис. 4A). Эта ассоциация является результатом того, что немецкие овчарки и ротвейлеры имеют другое распределение CN, чем другие породы в этот локус, вероятно, из-за их общего предка. Мы также наблюдали делецию ~ 35 т.п.н. (Chr 4: 17,945,894–17,986,191) в третий интрон CTNNA3 (рис.4B), ген, участвующий в клеточной адгезии. У терьеров и ретриверов в среднем меньше копий этого CNV, чем у большинства других породы. И CTNNA3 , и NLRP8 / 13 являются вторичными пороговыми ассоциациями GWAS для предрасположенности к катаракте и выпаса скота (то есть того, используется ли порода для выпаса скота), соответственно (дополнительная таблица S2). Наконец, мы также обнаружили гомозиготную делецию у многих немецких овчарок (Chr 27: 25,735,696–25,844,995), охватывающую два SLC7A Ортологи (ENSCAFT00000025818 и ENSCAFT00000025829) (рис.4С).

Рисунок 4.

Экземпляры локусов, в которых определенные клады имеют разные CN. ( A — C ) Представление высокопородных регионов V _ST для генов NLRP8 и NLRP13 , CTNNA3 и SLC7A (ENSCAFT00000025818 и ENSCAFT00000025829) соответственно. Нормализованное количество копий представлено цветом, где модальный CN — самый светлый цвет, а отклонения от режима (удаление или дублирование) окрашены темнее.Каждая строка представляет образец, заказанный кладой, как описано у Parker et al. (2017).

Обсуждение

Это исследование представляет собой первый всеобъемлющий и целостный анализ всего генома, специфичного для CNV у собак. Здесь мы берем преимущества нашей недавно созданной карты структурных вариаций у домашних собак и других псовых для изучения связи между CNVs и фенотипы, демонстрирующие четкие и воспроизводимые различия между установленными кладами пород.GWAS с абсолютным CN как проверяемые переменные не распространены в литературе, особенно за пределами области генетики человека (The Wellcome Trust Case Control Consortium 2010), и тем более у домашних животных. Отчасти это связано с техническими трудностями работы с CNV (Zhao et al. 2013) по сравнению с SNP и более сложным генетическим сценарием, связанным с их эволюцией (Sudmant et al. 2015; Xu et al. 2016). Эти препятствия в конечном итоге приводят к отсутствию конкретных инструментов и методов проверки, а также к трудностям в рабочем процессе.Однако события CN были коррелированы с различными чертами у огромного множества организмов (Hegele 2007; Karyadi et al. 2013; Chain et al. 2014; Upadhyay et al. 2017). Многие структурные варианты и их фенотипические эффекты были исследованы на собаках (Alvarez and Akey 2012), что даже пролило свет на молекулярные механизмы сложных заболеваний, таких как рак кожи (Karyadi et al. 2013).

Используя тщательно подобранную панель стандартов породы в качестве заместителя для отдельных фенотипов, мы обнаруживаем новые ассоциации между фенотипами. представляющих интерес, и CNV внутри или рядом с превосходными генами-кандидатами.Воспроизведение предыдущих результатов, особенно для ахондроплазии рост и масса тела (дополнительный рис. S7) являются доказательством концепции этого глобального подхода. Наше исследование ранее опубликованных карт контактов хроматина для собак и другие млекопитающие предоставили дополнительную информацию о дистальной ассоциации с участием гена-кандидата MED13L и выявили гены-кандидаты для ассоциаций длины волос. Кроме того, CNV-GWAS подчеркивает риски заболеваний породы. некоторые убедительные ассоциации, обеспечивающие проверяемые гипотезы в будущих исследованиях.

В целом, мы обнаруживаем более 110 явных экземпляров (дополнительные данные S4) CNV, которые все чаще встречаются в подмножестве современных кладов собак. Эти CNV являются кандидатами на недавний отбор или мог быть унесен в процессе зарождения клады. Намного более низкая частота общих событий CNV по сравнению с к другим видам геномной изменчивости, таким как SNV, предполагает, что CNV могут вызывать более сильные фенотипические эффекты, и их эволюция путем одомашнивания является актуальной темой для нескольких организмов (Solé et al.2019; Strillacci et al. 2019; Щелок 2019). Неспособность полностью очистить эти потенциально вредные варианты может быть результатом комбинации искусственных селективное давление и высокий инбридинг (Gaut et al. 2018) — два явления, о которых широко сообщалось у собак (Calboli et al. 2008; Akey et al. 2010). Тем не менее, функциональные исследования необходимы для дальнейшей проверки таких кандидатов CNV. Из-за ограничений в количестве о собаках, секвенированных по породам, следует использовать расширенные наборы данных для повторной проверки незначительно значимых результатов.Кроме того, перестройка из 341 последовательностей, используемых здесь с долго читаемыми сборками de novo (Wang et al. 2021), будут дополнительно уточнять эти результаты.

Наконец, мы подчеркиваем важность включения мультиомных данных для проведения полного генетического анализа в любой системе, особенно те, которые связаны со сложными чертами. Использование ортогональных геномных вариантов, таких как тканеспецифическая экспрессия днРНК. профили, могут помочь контекстуализировать более сложные ассоциации CNV и исследовать их молекулярные основы.Копия всего генома числовой анализ обеспечивает мощный подход для определения роли геномной изменчивости в разнообразии многих малоизученных организмы.

Методы

Образцы

Данные секвенирования, использованные в этом исследовании, можно загрузить из базы данных NCBI BioProject (https: // www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/) под номерами доступа PRJNA232497, PRJNA448733, PRJNA186960, PRJNA176193, PRJNA192935, PRJNA233638, PRJNA247491, PRJNA263947, PRJNA261736, PRJEB6079, PRJEB6076, PRJEB2162, PRJNA188158, PRJNA208087 и PRJEB5500. Данные aCGH, используемые для проверки (дополнительный рисунок S2), доступны в наборе данных базы данных NCBI GEO DataSets (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gds/) под номерами доступа GSE26170, GSE40210 и GSE58195. Обработанные файлы CNV, таблицы фенотипов, структурные файл вариантов, дифференцированный файл CNV и образец файла доступа доступны как дополнительные данные S1 – S5.Все образцы для полногеномного секвенирования, использованные в этом исследовании, подробно описаны в разделе «Методы» и дополнительных данных S5.

Мы проанализировали панель из 431 выборки собак, содержащих чистокровных собак, вольных (деревенских) собак и волков. Четыре волка (Wolf08, Wolf18, Wolf23, Wolf34) использовались для обучения матрицы переходов скрытой модели Маркова (поясняется ниже) и исключены из заключительная панель.После контроля качества (описанного ниже) всего 263 генома собак, 59 деревенских собак и 17 волков были хранится. Образцы породистых собак подразделяются на более чем 130 пород, которые в целом можно разделить на более чем 30 пород. клады (дополнительные данные S1). Статус породы каждого образца использовался для вывода его фенотипа.

Число копий, генотипирование

Предварительная обработка образцов

Первоначальный набор форматов секвенирования образцов был преобразован в формат FASTQ с использованием соответствующих инструментов, включая биобамбам. (https: // github.com / gt1 / biobambam), qseq2fastq (https://github.com/ahcm/qseq2fastq) и fastq dump (https://github.com/ncbi/sra-tools), а все качества секвенирования были стандартизированы для Phred 33. кодирование. Адаптеры были обрезаны с помощью TrimGalore (Martin 2011), используя данные о парных концах, когда это возможно, и ограничивая выходную длину как минимум 36 парами оснований. Урезанная последовательность Затем чтения были разделены на 78-мерные, чтобы облегчить процесс сопоставления.

Подготовка эталонной сборки

Чтобы использовать исчерпывающий картограф и в дальнейшем выполнять необходимые вычисления глубины чтения, CanFam3.1 сборка была подготовлено, как указано ниже:

1. Стандартная маскировка повторов: маскирование соответствующих аннотаций тандемного поиска повторов по всему геному (Haeussler et al. 2019).

2. Сборка k -мерная маскировка: для выявления потенциально скрытых повторов сборка была разделена на 36-мерные с перекрытием 5 п.н. и переназначен против самого себя с помощью GEM (Marco-Sola et al.2012) с расхождением 6% и расстоянием редактирования 10%. Было дополнительно замаскировано отображение k -меров в более чем 20 позиций. Эта версия сборки была проиндексирована с помощью BWA (Li and Durbin 2009), GEM и SAMtools (Takeuchi et al. 2016) и использовалась для всех последующих сопоставлений выборок.

3. Заполнение и сборка окон: все замаскированные местоположения, описанные в шагах один и два, были расширены на 78 п.н. с каждой стороны.Это направлено на корректировку общего эффекта снижения глубины чтения вокруг замаскированных локусов. Далее сборка была разбита в окна размером 1000 п.н. немаскированной последовательности, как описано у Alkan et al. (2009). Полученные координаты геномного окна размером 1 т.п.н. использовались для оценки количества копий и теоретически сопоставимы между образцы из-за общей ссылки.

Отображение и постобработка глубины чтения

Предварительно обработанные образцы были сопоставлены с замаскированным CanFam3.1 ссылка с использованием исчерпывающего картографа GEM при расхождении 6% и 10% расстояние редактирования. Полученные файлы были обработаны с помощью mrCaNaVaR (Alkan et al. 2009), инструмента для абсолютного прогнозирования количества копий на основе нормализации глубины чтения, который выполняет коррекцию GC и распознает между CN 2 (также известными как контрольные или диплоидные регионы) и потенциально дублированными окнами.

Контроль качества

Были оценены три основных параметра, чтобы решить, какие пробы включать в эти анализы:

• отклонений КЛ от гауссова распределения измерены с использованием расстояния Колмогорова.Крайние отклонения от формы раструба или сдвиги средних значений распределения могут быть результатом неправильной нормализации.

• Жесткий порог (0,45) был наложен на стандартное отклонение CR, чтобы избежать чрезмерного разброса выбросов HMM.

• Местный (т.е., соседнее окно) корреляции количества копий контрольной области оценивали с использованием коэффициента Пирсона. Избыток независимых и негомоскедастических окон КЛ было обнаружено в нескольких выборках, которые были отброшены.

Генотипирование и сглаживание числа копий

Мы стремились дискретизировать оценки количества копий для повышения сопоставимости и получения более биологически согласованного CN. мера.Для этого используется установка, аналогичная описанной в Serres-Armero et al. (2017).

Мы реализовали скрытую марковскую модель, в которой наблюдаемая глубина чтения (выбросы) была связана с определенным целым значением CN. (скрытое состояние) через распределение Гаусса. Вкратце, набор скрытых состояний от 0 до 20 (плюс гауссовские смеси состояния с CN выше 20) с дисперсией, пропорциональной эмпирической диплоидной дисперсии, и была объявлена ​​скрытая CN.В Матрица переходов обучалась с использованием алгоритма Баума-Велча, закодированного в пакете Python pomegranate (https://github.com/jmschrei/pomegranate). Затем в каждой выборке предсказывалась прямая-обратная вероятность каждого состояния для каждого окна размером 1 Кбайт.

Кроме того, генотипы CN были обновлены с использованием предсказанных вероятностей всех образцов вместе. Диапазон раздвижных окон пяти окон с перекрытием четырех окон и вычислена ожидаемая совместная вероятность каждого состояния в нем.Затем ожидаемые локальные вероятности каждого состояния использовались в качестве априорных для применения правила Байеса к третьему окну в пределах диапазон для каждого образца. Наконец, был выведен диапазон состояний CN, совокупное апостериорное распределение которых в сумме составляет 0,95. мы определили как дубликаты любые окна, в которых хотя бы у одного человека был диапазон CN выше (и не перекрывался) CN = 2. Аналогичным образом, все окна с диапазоном CN ниже (но не перекрывающимся) CN = 2 считались удаленными.Большинство анализов ограничивалось пространство для копирования / удаления, определенное здесь.

Копирование номера классификации и удаление отзыва

Работа с ранжированными генотипами CN может затруднить поиск естественных кластеров выборки или выполнение классификации генотипов. Следовательно, для каждого дублированного окна размером 1 КБ набор наиболее удаленных, неперекрывающихся интервалов CN по сравнению с модальным CN был определен.Остальные диапазоны CN были затем присвоены любому из определенных интервалов на основе перекрытия, с возможность определения промежуточных неперекрывающихся интервалов. Процесс повторялся до тех пор, пока не был переклассифицирован ни один диапазон.

Кроме того, мы стремились выделить определенные, нераспределенные генотипы для набора делеций (определенных с помощью HMM) путем корректировки эмпирических данных. наблюдения с моделью гауссовой смеси.Пакет R mixtools использовался (R Core Team 2018) для подбора весов смеси модели с фиксированными средними 0, 1, 2 и дисперсиями sd (CN = 2) / 2, sd (CN = 2) / 2, sd (CN = 2), где sd (CN = 2) — стандартное отклонение глубины считывания контрольной области. Ожидаемые вероятности каждой CN, усредненные по все образцы использовались для обновления индивидуальных вероятностей на каждом участке с использованием правила Байеса, и только наиболее вероятный генотип был выведен.

Разделение структурных вариантов по породам

V

_ST анализы

Собственная реализация попарной статистики V _ST (Redon et al. 2006) была применена к каждому недиплоидному окну размером 1 т.п.н. во всех кладах пород, содержащих шесть или более особей.Подобно F _ST , V _ST сравнивает статистическую дисперсию значений количества копий внутри каждой породы с показателями обеих пород, взятых вместе.

Как мы ранее обнаружили, что небольшие размеры выборки могут смещать геномное распределение V _ST , все породы групп были разбиты на шесть особей 1000 раз, и среднее значение V _ST сохранялось для каждого окна и сравнения.

PCA

Анализ главных компонентов был выполнен с использованием функции prcomp из пакета R stats.Чтобы предотвратить образец систематических ошибок размера, общая основа PCA была создана с использованием случайного сбалансированного подмножества всех пород пород. Все остальные образцы были спроектированы в эту общую основу, применяя матрицы центрирования, масштабирования и вращения, выводимые командой prcomp.

Филогения на основе CNV

Древесная конструкция

Все матрицы евклидовых расстояний были рассчитаны непосредственно из значений CN с использованием пакета R stats.Матрицы расстояний затем были использованы для построения филогенетических деревьев с помощью R-пакета обезьяны (Paradis et al. 2004).

Дерево сравнения

Когда приходилось сравнивать деревья, содержащие разные образцы, породы и показатели, мы извлекали общие топологии деревьев с помощью проецирование различных матриц расстояний на пространство столбцов соответствующих индикаторных матриц (где каждая упорядоченная столбец показывает, какие образцы принадлежат к общей породе).Значения столбцов результирующих матриц были свернуты по породам. и распространяется по диагонали, чтобы создать симметричную синтетическую матрицу расстояний, которая сохраняет топологические свойства исходной матрицы. Таким образом, полученные матрицы расстояний были упорядочены, отфильтрованы и сопоставимы при обычных условиях масштабирования. В нашем случае мы применили простую корреляцию и сравнение по двум нормам.

Дерево обмена гаплотипами

Чтобы избежать эффекта возможного чрезмерного совместного использования гаплотипов между, казалось бы, неродственными породами на топологиях деревьев, эти потенциально мешающие локусы были опущены.Для этого положения попарно общих местоположений гаплотипов в Parker et al. (2017) были удалены из области удаления, а расстояния выборки были пересчитаны на основе оставшихся удалений, исправляя на количество вычитаемых позиций. Была разработана аналогичная установка, которая удаляет гаплотипы с общими породами в любых попарных парах. сравнения. Полученные топологии сравнивались, как описано выше.

GWAS

Обобщения трех широко используемых статистических тестов были использованы для включения стратификации населения в расчеты значения P .Тесты были выбраны так, чтобы соответствовать требованиям распределения каждого фенотипа, в пользу линейной регрессии. для непрерывных, потенциально аддитивных признаков и χ ² тестов независимости для табличных категориальных данных. Стратификация по категориальным данным применялась только в том случае, если инфляция была обнаружен в значениях P (Дополнительная таблица S3).

«первичный» порог коррекции множественного тестирования Бонферрони (со значением −log ₁₀ P -value = 6.417) определяли путем деления значения значимости (α = 0,05) на общее количество окон CNV. Тем не мение, реальные события CNV обычно состоят из множества последовательных окон, и поэтому их значения P будут статистически независимыми. Поскольку общее количество независимых тестов должно быть меньше общего количества окон, «вторичный» и более разрешающий порог (со значением −log ₁₀ P -value = 5.417) также было определено, что оно на порядок ниже первичного. Мы считали, что значения P выше любого порога представляют интерес, отдавая приоритет тем, которые выше основного порога.

Категориальные фенотипы

Мы применили внутреннюю реализацию обобщенного теста Кокрана – Мантеля – Хензеля (CMH) Ричарда Лэндиса (Ландис и др., 1979), как описано в статистическом справочнике Алана Агрести за 2002 год (Agresti 2002).Это обобщение позволяет стратифицировать данные по субпопуляциям и с порядковой природой фенотипов и копировать числа.

Данные фенотипа были разделены на верхние 70 и нижние 30 процентилей (две группы). Номер копии также был отнесен к категории, как описано ранее. При необходимости учитывалась стратификация населения путем разделения данных на два субстрата одинакового размера, основанные на дереве породы, предложенном Parker et al.(2017).

Непрерывные фенотипы

Оценку специфического числа копий и тенденций фенотипа проводили с использованием линейной регрессии (программное обеспечение R base). Четыре первые главные компоненты масштабированной матрицы данных количества копий (см. ниже) были использованы в качестве ковариат для корректировки совокупности стратификация. Регрессионный анализ и любые дальнейшие пересчеты GWAS были ограничены пространством дублирования / удаления.

GWAS сравнения и проверки

Вся арифметика генома была проведена с использованием пакета BEDTools (Quinlan and Hall 2010), задав необходимые параметры. В общих чертах, оконные ассоциативные сигналы были сопоставлены с их соответствующими структурными варианты, а затем пересекаются с соответствующими файлами аннотаций.

днРНК

Мы предложили независимое совместное распределение всех копий тканей днРНК и долю ассоциативных сигналов. по признакам в качестве нулевой гипотезы для проверки отклонений в соответствующем варианте количества копий (ptissue ⊗ passociation).Предполагалось мультиномиальное распределение по таблице ассоциаций, и сообщалось о чрезмерном количестве ячеек в терминах стандартных отклонения. Данные днРНК были загружены из Le Béguec et al. (2018).

Оценка сохранения

Высококонсервативные области были определены путем объединения баллов GERP в соответствии с их значением 95-го квантиля (~ 3).Все неэксонные структурные Варианты использовали в качестве фона для проверки того, были ли неэксонные ассоциированные варианты обогащены высококонсервативными элементами. Мы проверили нулевую гипотезу независимости переменных с помощью критерия Фишера (переменные: ассоциация и сохранение). ГЕРП оценки были загружены из Hunt et al. (2018).

Привет-C

Было вычислено соотношение поддержки чтения основного контакта (область относительно себя) и любой другой области, включающей тот же контакт. в регионах CNV.На 95-м квантиле распределения был установлен порог для вызова важных контактов (дополнительный рисунок S10). Данные Hi-C были загружены из Vietri Rudan et al. (2015).

Ведущий SNP

Мы собрали все значения структурных вариаций GWAS P в пределах 1 Мб, окружающие ведущие сигналы SNP GWAS, предложенные Plassais et al. (2019).Затем для каждого ведущего SNP данные структурных вариаций были разделены на блоки одинакового размера, чтобы оценить, является ли блок, содержащий ведущий SNP содержал более значимые значения P , чем остальные.

Отчет о конкурирующих процентах

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Благодарности

Благодарим Э.A.O., Адам Бойко, Роберт Уэйн и многие другие авторы данных о секвенировании собак для публикации образцов доступный. Мы благодарим А. Харриса и А. Хогана за их помощь в экспериментальной проверке. Благодарим Б. Лоренте за совет. об алгоритмах вызова CNV. Мы признаем роль Ортопедического фонда для животных, Американского клуба собаководства, и Международной кинологической федерации за публичный доступ к своим данным о породах собак.

J.P. и E.A.O. были профинансированы внутренней программой Национального института исследования генома человека Национальных институтов. здоровья. Т.М.-Б. финансировался Европейским исследовательским советом ERC-CON-2019-864203, BFU2017-86471-P (MINECO / FEDER, UE), «Unidad de Excelencia María de Maeztu », финансируется Агентством по расследованию преступлений (CEX2018-000792-M), Howard Hughes International Ранняя карьера, Obra Social «La Caixa» и Secretaria d’Universitats i Recerca и CERCA Program del Departament d’Economia i Coneixement de la Generalitat de Catalunya (GRC 2017 SGR 880).

Вклад авторов: T.M.-B., D.J., B.W.D., I.S.P. и E.A.O. разработал исследование и анализы; E.A.O. и B.W.D. предоставил сборник всех данные; A.S.-A., D.J. и I.S.P. выполнено большинство анализов; К.М.-С. и J.P. внесли свой вклад в анализ; Т.М.-Б., А.С.-А., Д.Дж. написал рукопись; все авторы прочитали и одобрили рукопись.

Сноски

• [Дополнительные материалы доступны к этой статье.]

• Статья перед печатью публикуется в сети. Статья, дополнительные материалы и дата публикации находятся по адресу https://www.genome.org/cgi/doi/10.1101/gr.266049.120.

• В свободном доступе онлайн через опцию открытого доступа Genome Research .

• Поступила 15.05.2020 г.
• Разное