Сцепка у животных: Почему собаки слипаются во время спаривания

Содержание

Почему собаки слипаются во время спаривания

Обсуждаем тему на нашем форуме.

Владельцы собак, которые вязали своих питомцев, знают, что очень часто спаривание заканчивается так – сука и кобель разворачиваются друг к другу «филейными» частями, и как бы слипаются, оставаясь в такой позе на некоторое время. На профессиональном языке кинологов это называется склещиванием или позой «замка». Обычно склещивание длится около 10-15 минут, иногда – около одного часа, а в редких случаях собаки могут простоять в позе замка 2-3 часа.

В этой статье мы попытаемся ответить на вопрос – почему собаки слипаются во время спаривания.

Физиология спаривания собак

Надо отметить, что в природе ничего не происходит просто так, и если собаки во время спаривания почему-то слипаются, значит, в этом есть какой-то смысл. А так как цель спаривания собак, как и других животных, заключается в оплодотворении самки, то можно предположить, что склещивание играет какую-то роль для достижения этой цели.

Чтобы понять, почему происходит склещивание и для чего оно нужно, необходимо хоть немного разобраться в физиологии спаривания собак и особенностях анатомии их половых органов.

Для справки. Склещивание характерно не только для собак – волки, лисы и гиены тоже слипаются во время полового акта. Даже у людей это может произойти – но это уже совсем другая история.

Процесс спаривания собак

После того как собаки обнюхались и выяснили, что подходят друг к другу, сука становится в подходящую стойку, а кобель залазит на неё, крепко держа её передними лапами и упираясь задними в землю. Эти действия кобеля на языке кинологов называются «пробными или примерочными садками». Почему именно такое название?

Кобель и сука стараются подобрать оптимальную позу, а партнёр к тому же ищет вход во влагалище суки. После успешного завершения примерочных садок кобель входит во влагалище – при этом половой член выходит из препуция (складка кожи, которая прикрывает головку члена), увеличиваясь в размерах в несколько раз.

Также увеличивается луковица головки члена – она становится несколько толще пениса кобеля.

В свою очередь, у суки напрягаются мышцы, которые зажимают влагалище и крепко охватывают член партнёра позади луковицы головки. А так как луковица толще пениса, то и получается своеобразный замок, который не даёт выскочить члену «жениха» из влагалища «невесты». Вот так и происходит склещивание.

В это время движения кобеля становятся более частыми – этот период спаривания длится от 30 до 60 секунд. Это наиболее важная часть спаривания, так как именно в это время у кобеля происходит семяизвержение.

После семяизвержения у кобеля наступает период расслабления – кобель наваливается на суку и может остаться в таком положении до 5 минут. Сука в это время испытывает крайнее возбуждение, что наглядно проявляется в её поведении – она пищит, скулит, пытается сесть или даже лечь. Для того чтобы не дать ей возможность уйти из-под кобеля, хозяину надо придерживать суку, до тех пор, пока кобель не отдохнёт и не будет готов к смене положения.

Если собаки не переходят в естественную позу для склещивания (хвост в хвост), то им надо в этом помочь – ведь стояние в замке может длиться достаточно долго, и собаки могут устать, находясь в неудобном положении, и разорвать замок раньше времени.

Важно! Ни в коем случае нельзя мешать собакам в то время, когда они находятся в позе замка. Можно только аккуратно их придерживать, чтобы они не делали резких движений.

Почему склещивание не происходит во время каждого спаривания собак? Это можно объяснить наличием следующих причин:

медицинские проблемы у кобеля;
медицинские проблемы у суки;
неопытность партнёров;
неготовность суки к спариванию (для вязки выбран неподходящий день течки).

Роль склещивания в оплодотворении суки

Многие почему-то думают, что в процессе спаривания кобель выделяет только сперму. Это ошибочное мнение – во время полового сношения кобель выделяет три типа секреций:

На первой стадии выделяется смазка.
На второй стадии выделяется сперма.
На последней третьей стадии, которая происходит только во время склещивания, выделяются секреты предстательной железы.

Рассмотрим каждую стадию подробнее.

Первая стадия

Эту стадию можно назвать подготовительной. Первую порцию жидкости кобель выделяет почти сразу после входа во влагалище суки. В этой порции нет сперматозоидов – это прозрачная жидкость, которая нужна для смазки.

Вторая стадия

Эта самая важная стадия, во время которой кобель выделяет жидкость (эякулят), содержащую сперматозоиды. Вторая стадия наступает после того, как пенис уже достаточно возбуждён и его луковица достигла максимальной ширины. Объём секреции очень небольшой – всего 2-3 мл, но именно с этой порцией кобель выделяет все сперматозоиды – до 600 миллионов на 1 мл эякулята.

Итак, получается, что зачатие может произойти и без склещивания. Но недаром же природа создала механизм «замка».

Третья стадия

Это последняя стадия в спаривании собак, во время которой кобель выделяет секреты предстательной железы объёмом до 80 мл. Эти секреты убыстряют движение сперматозоидов на пути к матке суки.

Почему собаки слипаются и зачем это надо – выводы

Как уже было сказано, в природе все продумано до мелочей и всему есть объяснения

, в том числе, и такому явлению, как склещивание собак:

Слипание собак – это своеобразная страховка, которая повышает вероятность благоприятного результата спаривания.
Если у кобеля и суки есть какие-либо несоответствия в физиологии, то склещивание может их существенно нивелировать.
Благодаря «замку» сперматозоиды проникают глубоко в матку суки, тем самым повышаются шансы на зачатие.
Во время склещивания кобель выделяет секреты предстательной железы, которые активизируют движение сперматозоидов. А «ускоренные» сперматозоиды быстрее находят и оплодотворяют яйцеклетку.

Ещё надо упомянуть о роли скрещивания в дикой природе при спаривании бездомных собак. Наверное, многие видели так называемую «собачью свадьбу» – это когда за одной сукой, у которой течка, бегают несколько возбуждённых псов. Как правило, сука разрешает спариться с ней только самому сильному кобелю. А так как после склещивания сука уже больше ничего и никого не хочет, то это дополнительная гарантия, что повторного оплодотворения от другого кобеля не будет.

Надеемся, что эта статья дала ответ на вопрос – почему собаки склещиваются во время спаривания.

Почему собаки слипаются при спаривании: причины сцепки

У многих владельцев четверолапых возникает вопрос касательно того, почему собаки слипаются при спаривании. Действительно, у собак процесс сношения сложнее, чем у других животных, и может занимать до получаса из-за так называемой «сцепки». Давайте узнаем, почему животные могут сцепиться, и как во время вязки их разлепить.

Особенности процесса

В процессе спаривания собак животные находятся в необычном для других питомцев положении: они слипаются, плотно прижимаясь друг к другу половыми органами.

Если пес застрянет в самке, животные окажутся в беспомощном положении. В таком случае хозяевам придется предпринять некоторые меры, чтобы освободить пару.

Для начала выясним, почему же происходит такое склещивание. А вызвано такое состояние анатомическими особенностями питомцев. В большинстве случаев расцепляются собаки самостоятельно. Но нередко случаются ситуации, когда вмешательство просто необходимо.

При соединении половых органов у суки мышцы могут сокращаться, вызывая спазмы. В это время кровь проникает в шишкообразное образование на члене пса. Из-за этого половой орган увеличивается в размере, животные буквально прилипают друг к другу.

В результате даже после завершения полового акта они остаются соединенными не по своей воле. Тут играет роль исключительно своеобразная физиология четвероногих друзей. Кобель, как правило, пытается перекинуть задние лапы, и пара становится задом друг к другу. В это время все еще продолжается эякуляция. Сперма поступает в половые пути самки, чтобы обеспечить зачатие.

В узле или так называемом «замке» собаки могут простоять несколько минут. Но если они слепляются слишком сильно, их надо будет расцепить, поскольку это может привести к отрицательному исходу процесса спаривания и даже навредить здоровью животных.

Почему возникает сцепка

Почему именно возникает сцепка даже у здоровых питомцев? На самом деле, если хозяин сделает все правильно и своевременно, склеивание будет только способствовать зачатию потомства. И это несмотря на то что в такой момент питомцы действительно подвергаются большому риску.

При связке сперма поступает не только во влагалище, но и успевает пройти по половым путям, исключая риск утраты.

Узел у собак при спаривании значительно увеличивает вероятность зачатия, так как обычно за сукой ухаживают сразу несколько кобелей. Следовательно, пес должен оставаться как можно дольше с сукой, чтобы отстранить других «женихов».

Рекомендуем статью:

Что делать хозяевам

Что же делать, если собаки слиплись, часто не знают и опытные собаководы. Даже при незапланированной вязке, если этот процесс длится слишком долго, животных надо расцепить. Но стоит учесть, что попытки разъединить их физической силой могут привести к травмам. В таком случае во избежание проблем рекомендуется просто дождаться окончания процесса спаривания.

Контролируйте поведение собак. Особенно это необходимо при первой вязке. Поведение во время спаривания нередко связано с агрессией у этих животных. Иногда приходится проводить данный процесс в намордниках, если сука огрызается на пса. Опытные животные обычно не требуют применения намордников, поскольку ведут себя довольно спокойно.

Рекомендуем статью:

Устраните шум в процессе сношения. Вязка должна проходить в тишине. Хозяин должен вести себя спокойно, чтобы питомцы не нервничали. Если возбуждение спадает, у суки останавливаются спазмы, расслабляется мускулатура. Поэтому крайне важно обеспечить тихую и спокойную атмосферу при спаривании.

Чтобы избежать рождения больных или даже мертвых щенят, обязательно следите за поведением суки во время всей течки. Лучше не рисковать со здоровьем самки и потомства, устраивая несколько вязок от кобелей различных пород.

Видео «Спаривание собак»

Видео о процедуре спаривания собак, как подготовить собак, в какой период лучше проводить и другие нюансы.

Почему собаки слипаются при спаривании

Не все собаководы предпочитают стерилизовать питомцев с целью прекращения рода. Особенно это касается владельцев породистых собак, чье разведение может дать заводчику немалую прибыль. В этом случае появляется необходимость вязки животного, что у неопытных собаководов вызывает массу вопросов. Один из таких – почему собаки слипаются при спаривании, насколько это безопасно, и что делать владельцам в этот момент.

Как происходит процесс спаривания

Как правило, после спаривания кобель быстро отсоединяется от суки по окончании полового акта. Это характерно для большинства живых существ, но у собак может вызвать определенные трудности. Животные слипаются попами не по собственной прихоти, а ввиду специфической анатомии. Чтобы знать, в чем функциональность такого положения, следует обратиться к физиологии самого процесса.

Трудности с разъединением характерны для волков и лис, являющихся ближними родственниками собак.

Знакомство собак начинается с обнюхивания. Так животные могут решить, насколько подходят друг другу. Если на этом этапе оба проявили симпатию, дальше начинается подготовка к спариванию. Опытные заводчики называют ее пробной садкой. Самка выбирает подходящую позу, самец оказывается сверху. Его задние лапы твердо располагаются на земле, а передними он обхватывает партнершу.

Если садка успешно произведена, пенис кобеля увеличивается в размерах и входит во влагалище суки. В это время у собаки напрягаются мышцы влагалища, что способствует сильному обхвату полового члена. Этот процесс называется склещиванием. В результате образуется собачий узел: замок, не позволяющий пенису кобеля случайно выскочить прежде, чем половой акт будет окончен. Самец застревает во влагалище самки. Со стороны кажется, что животные буквально склеиваются друг с другом.

Решающим считается момент, когда темп пса ускоряется, после чего происходит семяизвержение. После этого обычно ничего не происходит, так как у кобелей наступает период отдыха, длящийся около 5 минут. В это время партнерша не редко пытается сменить позу, прилечь или сесть. Хозяину следует придержать собаку, чтобы она не убежала, пока самец отдыхает.

Кобель меняет позу садки на более удобную, перебрасывая лапы на другую сторону. В результате животные, которые слиплись, поворачиваются друг к другу задом, ожидая момента разъединения. В это время семяизвержение не прекращается, во влагалище самки поступает сперма.

Таким образом, схематично всю вязку можно разделить на несколько стадий:

Подготовка. На этом этапе происходит выделение смазки, помогающей кобелю беспрепятственно проникать во влагалище суки. Она образуется сразу после начала полового контакта.
Спаривание. Половой член становится больше, его луковица максимально увеличивается. Во время спаривания выделяется секреция объемом не более 3 мл.
Семяизвержение. Оно длится около минуты, после чего наступает расслабление кобеля. На этом этапе собаки обычно сцепляются.

Такой узел у собак может держаться довольно длительное время: от 5 до 30 минут, что является нормальным физиологическим процессом.

Последний этап считается самым важным и может оказаться особенно стрессовым для начинающих заводчиков, так как собака обычно начинает скулить и пытаться отсоединиться от кобеля. Многие собаководы не знают, что делать в такой ситуации, хотят расцепить собак, чего делать категорически нельзя.

Зачем нужна сцепка

Животные, которые не могут расцепиться, оказываются в очень уязвимом положении. Слипшиеся собаки остаются беззащитными перед потенциальными опасностями. Но такой механизм обусловлен эволюционной необходимостью, ведь каждый этап вязки направлен на успешное зачатие. Этот замок помогает сперме быстро попасть во влагалище самки, а тесное слияние не дает ей вытечь из половых путей. Также подобное положение выгодно самим кобелям: оно позволяет дольше удерживать партнершу от случки с конкурентами.

Что делать хозяевам

Процесс склещивания является абсолютно нормальным для собак, поэтому владельцам не следует пытаться их разъединить. Если вязка случилась незапланированно и животные уже слипаются, не следует разнимать их или отгонять друг от друга. Такие действия могут привести к травмам и стрессу со стороны животных.

Если случка только планируется, владельцам следует позаботиться о безопасности. Так, животные, проявляющие повышенную агрессивность, могут вязаться в намордниках. Но обычно собаки относятся к этому спокойно. Главное — не отвлекать их посторонним шумом и другими внешними раздражителями. Присутствующие хозяева должны быть спокойны и сосредоточены. Если после полового акта самка начинает сильно скулить или настойчиво пытается сменить позу, хозяину следует успокоить ее и слегка придерживать, чтобы она не пыталась вырваться.

Если кобель не меняет положение после эякуляции, владельцам нужно помочь партнерам, повернув их задом друг к другу.

Как собаки разлипаются

Как только возбуждение партнеров спадает, влагалищные мышцы суки расслабляются, а половой член кобеля уменьшается. Спазм прекращается, после чего самец может спокойно отсоединиться. После этого животные обычно начинают вылизываться, а после нуждаются в длительном отдыхе.

Несмотря на то, что случка снижает половое влечение собак, важно понимать, что это происходит временно, особенно, если течка еще не кончилась. Сука может слипнуться с разными кобелями, что в итоге способно дать нежелательное потомство. Именно поэтому за ней необходимо пристально наблюдать в период течки.

Слияние собак при спаривании — естественный физиологический процесс, повышающий эффективность зачатия. Не стоит пугаться этого состояния: оно не причиняет животным боль или неудобства. Эмоциональный настрой хозяев может оказать большее воздействие. Их уверенность и спокойствие создадут благоприятную атмосферу, а стресс и нервозность могут передаться животным, из-за чего вязка не получится.

почему собаки слипаются при спаривании, что делать и как разъединить собак при вязке

Физиология различных видов обусловлена их строением и природной необходимостью тех или иных процессов. Но от этого выглядеть забавно или странной не перестает. И у собак есть такая особенность, которая часто вызывает недоумение и вопросы при первом столкновении с ней.

Иногда после полового акта собачки не расходятся в разные стороны, а на время склеиваются, поворачиваясь друг к другу филейной частью и так проводят некоторое время. Интернет наполнен забавными видео с прижатыми друг к другу попами собаками, однако это не природная аномалия, а вполне естественное развитие событий, завершающее случку и позволяющее с большей вероятностью зачать здоровых крепких щенят.

Многие владельцы не знают о нормальности склещивания, о причинах возникновения феномена и пугаются, впервые воочию увидев этот процесс, пытаются вмешаться, часто лишь мешая естественному течению дел и делая хуже.

Физиология спаривания собак

Собака сопровождает человека с начала цивилизации. Друг, защитник, сторож, поводырь – у нее много ролей. Люди платят благодарностью – кормят, лечат, ухаживают. В дом берут маленьких забавных щенят. Но проходит 9-12 месяцев, и пес становится половозрелым, готовым спариться и дать потомство. У девочек и собак мелких пород этот срок наступает раньше.

Красивые собаки

Самка в течке подпускает не каждого кобеля. Сначала животные знакомятся, в течение 4-5 минут обнюхивают партнера, убеждаются в готовности воспроизвести потомство. Если понравились друг другу, сука принимает удобную для скрещивания позу. Самец вскакивает на нее, обхватывает лапами, ищет влагалище.

Детородный орган выходит из кожного «чехла», в пенисе усиливается кровообращение, он увеличивается в 3-4 раза. Головка полового органа (луковка) становится толще члена. Пенис проникает в лоно партнерши – начинается совокупление. Мышцы влагалища девочки напрягаются, намертво обхватывают член кобеля, происходит «склеивание».

Важно! Этот «замок» кинологи называют «склещиванием» (от слова клещи). Собаки склеились – такова физиология.

Сцепка у собак проходит успешно благодаря способности склеиваться. Половой орган не выпадает из вагины, собаки продолжают спариваться. Когда луковка достигает максимальной величины, начинается семяизвержение, длится до минуты.

Фрикции самца бедрами становятся интенсивными, даже грубыми. Это ответственный момент в оплодотворении, после него самец налегает на спину самки, 5-6 минут расслабляется, отдыхает. Партнерша проявляет беспокойство, скулит – ее возбуждение еще не спало. Контролирующие процесс кинологи удерживают, успокаивают «невесту», чтобы она не потеряла возлюбленного.

Склещивание

Кобель перебрасывает ноги со спины суки, и псы остаются склеенными попами – собаки слиплись. В этот момент пару оставляют в покое, не пытаясь расцепить.

Роль склещивания в оплодотворении суки

Почему у собаки пахнет изо рта тухлятиной

Время, когда собаки спариваются, физиологически разделено на три этапа. В каждый из них половой орган самца выделяет определенные секреции:

На предварительной стадии кобель выделяет бесцветную жидкость без активных сперматозоидов – смазку. Она помогает пенису легче проникнуть во влагалище подруги.
На второй, главной, стадии происходит семяизвержение. Семенная жидкость (эякулянт) объемом 2-3 мл содержит до 1800 млн живых сперматозоидов, с силой выталкивается во внутрь самки.
Третий этап – склещивание. Мудрая природа позаботилась о том, чтобы семя самца надежно и быстро прошло к матке суки. Предстательная железа кобеля в завершающий момент выбрасывает до 80 мл секрета, который гонит сперматозоиды к яйцеклетке будущей матери.

Склещиваться собаки могут 20-30 минут. Но заводчики наблюдали случаи, когда псы не могли расцепиться 2-3 часа.

Вязка не всегда оканчивается у собак склещиванием и оплодотворением. Причины, по которым животные не могут замокнуть и приклеиваться:

слабое здоровье у собак;
не подошел возраст – партнеры слишком юные;
не подходящее для случки время.

Схема цикла девочки может быть 21-23 дня, или 26-28 суток. Благоприятными будут 10-14 день течки, или, соответственно, 14-18 сутки.

Знакомство собак

Важные нюансы первой вязки

Иногда вязка собак происходит без склеивания, как говорят . Но такая вязка относится к неудачной.

Собачий узел не получается по следующим причинам:

вязка молодых и неопытных собак
не правильное время вязки
возможно у животных какие-то отклонения.

Удачное время вязки зависит от цикла самки. Наиболее подходящим считается период после того как началась третья течка. К примеру, если первые две течки имели продолжительность от 26 до 28 дней, то для спаривания оптимальны на третью течку дни с 14 по 18-ый.

Феномен замка

Почему собака роет ямы во дворе: что делать

Смысл существования животного – дать потомство. Собаки сцепляются не ради удовольствия – естественный физиологический процесс имеет конечной целью продление рода. Скреститься и прилипнуть – в этом гарантия оплодотворения, благополучного исхода соития.

Важно! Слипшиеся собаки жалкие и беспомощные. Они зависимы друг от друга и уязвимы.

В организме самки в это время идет серьезный процесс – сперматозоиды стремятся к матке и оказываются глубоко в лоне. Риск утраты материала исключается – у самки все шансы забеременеть. Другой важный момент – когда любовники разомкнутся, у ослабевшей партнерши не будет сил на другого претендента. «Любовный замок» – страховка для кобеля зачатия щенков именно от него.

Такое поведение и физиология характерны для многих стайных животных. Свора разделена на альфа-самцов и слабых, недостойных конкурентов. Сильные животные стремятся первыми покрыть самку. Явление «замка» наблюдается у ближайших родственников собак – волков, а также лис, гиен.

Резюме

Механизм размножения собак выработан многовековой эволюцией. Склещивание играет в нем главную роль. Этот физиологический феномен является гарантией логического завершения интимных отношений — оплодотворения. Владельцам домашних животных нужно принять «правила игры», которые установила Природа-мать. Невмешательство в данном случае — синоним разумной заботы о питомце.

На главный вопрос, почему собаки слипаются при спаривании, отвечает физиология животных. Природа устроена таким образом, что все процессы протекают по заранее предусмотренному принципу. И если собаки замирают на определенное время в странной позе, значит это действительно необходимо для правильности протекания процесса.

У животных процесс спаривания происходит всегда несколько иначе, чем у людей и для нас это иногда становится неожиданностью. Так и собаки в процессе спаривания могут на довольно продолжительное время оставаться в позе ягодицы к ягодицам и это вполне нормальное явление. Временной интервал которого может длиться порядка 10-15 минут в редких случаях доходя до часа. Многие называют этот процесс скрещивание собак при спаривании.

Почему собаки склеиваются после спаривания

Горячий нос у собаки: причины и что делать

Страшного и аномального в слипании собак ветеринары не видят. Механизм прост и дает представление, почему при спаривании собаки слипаются. Все объясняется анатомическими особенностями животных.

Половой орган пса устроен необычно – в основание луковки (шишкообразной головки члена) расположена кость. Она оканчивается хрящиком. Когда во время случки собаки сцепляются, пенис оказывается передавленным мышцами вагины. Переполненная кровью цилиндрическая луковка надолго застревает во влагалище подруги.

Половой акт, как таковой, завершился – произошла эякуляция. Собакам можно разъединиться. Но узкое влагалище самки не позволяет кобелю вывести пенис – собаки остаются склеенными не по своей воле.

Способы, процесс

После проведения подготовительных мер и соблюдения обязательных условий, приступают к акту. Известно два способа вязки:

вольный;
ручной.

Каждый метод требует повышенного внимания. Вольную вязку проводят с опытным кобелем и заинтересованной самкой. Такой способ не исключает присутствия владельцев и помощи животным во избежание возможных травм.

Ручной метод предполагает обязательное участие хозяев. Желательно присутствие ветеринара. Владелец кобеля одной рукой поддерживает суку под живот, а другой направляет «петлю» к половому органу кобеля во время садок. Владелец суки придерживает ее за ошейник.

Если попытки прошли безуспешно, животные разводятся. Одной из причин считается неправильное строение влагалища суки. Выявить патологию поможет обследование ветеринарного врача.

Как собаки разлипаются

Когда понятна причина, по которой органу самца самой природой положено застрять внутри самочки, не трудно разобраться и в обратном механизме. После семяизвержения напряжение партнеров спадает. Болезненный спазм у женской особи идет на убыль, мускулатура постепенно расслабляется.

Щенята – результат удачного спаривания

У мужской половины восстанавливается кровообращение. Кровь отливает от детородного органа. Этот процесс идет длительное время. Но в итоге собаки спокойным и естественным образом расклеиваются.

Важно! Сразу после соития животные интенсивно вылизывают себя – это нормальное поведение.

У суки половое влечение уменьшается, но, оставаясь в охоте, она способна слипнуться еще не с одним кобелем. Если это происходит, собаководам приходится видеть разно породных щенков одного помета.

Что делать хозяевам

Чтобы избежать рождения больных или даже мертвых щенят, обязательно следите за поведением суки во время всей течки. Лучше не рисковать со здоровьем самки и потомства, устраивая несколько вязок от кобелей различных пород.

Надо ли вмешиваться

Что делать в ситуации склещивания собак, знают не все заводчики. Надо ли расклеить животных? Кинологи и ветеринары говорят категорическое «нет». Опытные заводчики продолжают наблюдать и контролировать процесс.

Даже если узел у собак не ослабевает более получаса, прилагать физическую силу к паре нельзя. Помочь самочке нужно, если она вырывается из «замка». Ретивую «невесту» успокаивают. Иногда придерживают ее филейную часть, чтобы устремить поток спермы к матке. Это бывает нужно, когда самка мельче любовника. Помогают и кобелю, если у него не получается после семяизвержения встать к партнерше задом. Собакам не дают дергаться.

Важно! Насильно животных не разлепляют, даже если вязка не запланированная. Это чревато травмами, потерей здоровья животных.

Молодые дамочки пугаются, спазм может усилиться до нестерпимой боли. В дальнейшем они бояться партнеров и сношения. Половой акт бывает еще более долгим.

Во время соития владельцы создают собакам спокойную обстановку. До спаривания самочку кормят умеренно, самца лучше вообще не кормить. Паре дают возможность нагуляться, набегаться. Процесс лучше проводить вечером или рано утром. Кобель чувствует себя увереннее на собственной территории, поэтому «невест» приводят к нему домой. Лучше, если таинство зачатия произойдет в тишине. Наблюдают за ним со стороны, не пытаясь разлепить пару.

Первую вязку нередко проводят в наморднике

Особенно ответственная первая вязка молодой суки. Она может проявлять агрессию. Часто акт проводят в намордниках. Подходящий возраст псов – 2-2,5 года. Вязки ранее этого периода приводят к нездоровому помету, физическое состояние родителей тоже оказывается под угрозой. Сук вяжут после третьей течки.

Лучшее время скрещиваться домашним питомцам – поздняя осень и зима. Щенята рождаются более здоровыми. Гормональный всплеск при ранней вязке замедляет рост собак. Сроки половой зрелости индивидуальны, зависят от размеров особи, породы, психологического состояния.

Важно! Если во время соития склещивания не произошло, через 2-3 дня проводят повторную, контрольную, вязку, пока сука в охоте.

Советы собаководам-любителям

Процесс разведения собак требует полного контроля, потому что между четверолапыми «любовниками» может случиться что угодно. Всегда надежней, чтобы ветеринар, если не присутствовал при спаривании, то находился на связи.

Если не хотите, чтобы питомица размножалась, все равно не следует пытаться отделить ее от кобеля при случайном или запланированном спаривании. Исправлять ситуацию при произошедшей фиксации уже поздно — вы просто навредите животным.

Развязывать начинающих «невест» и «женихов» лучше к двум годам. Преждевременные случки не сулят ничего хорошего. Не достигший половозрелого возраста организм подвержен физическим расстройствам и не способен произвести здоровое потомство. Ветеринары советуют проводить вязку в зимнее время. Так больше шансов получить полноценный помет.

Существует ли негативная сторона склещивания

Сразу после расцепления пара теряет интерес друг к другу, впадает в состояние апатии. Кобель скоро готов к новому подвигу. Самке для восстановления сил требуется больше времени.

Физиологический процесс спаривания собак – результат эволюции. Он повышает эффективность продолжения рода, не доставляет животным неудобств и боли. Негативным бывает один момент – когда склещивание происходит из-за страха. Самка может быть очень молодой, неопытной или в состоянии стресса. Совладать со своим телом она не в состоянии. Может сцепиться с такой силой, что спазм около влагалищных мышц причинит сильнейшую боль. Психологическая травма остается на всю жизнь.

Склещивание при соитии собак, когда они долго стоят в замке – нормальное явление. Этот момент предусмотрен природой для гарантии оплодотворения женской особи и зачатия щенков. Волноваться и разнимать животных нельзя.

LiveInternetLiveInternet

Все мы в детстве с радостью наблюдали, как, после определенных процессов, две собаки долгое время не могли разъединиться друг с дружкой. Кто-то даже старался при помощи мяча, ноги и прицельного удара «помочь», хотя собакам это не было нужно, так как у них это природой заложено. У людей же совсем в плане разъединения всё по-другому. То есть мы можем в любой момент это сделать и даже без помощи врачей. Теперь представьте себе ситуацию (никому не по пожелаю реального случая), когда вдруг вы со своим партнером слиплись. Под «слиплись» я понимаю то, что невозможно вытащить член из влагалища (его как бы там зажало). Что будете делать? Я конечно сомневаюсь, что кто-нибудь когда либо задумывался над такой проблемой, но, если такое случится, то будет не до улыбок, которые сейчас, возможно, появились на ваших лицах. Можно конечно позвонить в Скорую, а можно попробовать то, что сделают с вами в больнице. Попытаюсь описать действо со слов, которые до меня дошли. Всё очень просто. Для того, чтобы «разлепиться» в больнице обоим партнёрам одновременно вводят в анус палец. Таким образом определенные мышцы сжимаются, а определенные разжимаются. Если вы с партнером сможете такой цирковой номер проделать, то и в Скорую отпадет нужда звонить. Удачи и пусть судьба вас оградить от подобных ситуаций.

Еще раз о гинекологии собак – Ветеринария и уход за собаками

Если вы являетесь счастливым обладателем суки (самки собаки), то Вам необходимо знать некоторые подробности функционирования организма своей любимицы.

Половое созревание у собак, в зависимости от породы, колеблется в пределах с 6 до 11 месяцев. Кульминацией полового созревания становится первая течка. Распознать течку можно по совокупности следующих признаков: припухание петли (наружного полового органа самки), беспокойное поведение животного, снижение аппетита или вовсе отказ от корма, нежелание подчинятся хозяину на улице. Примерно через 9-12 дней от начала течки поначалу кровянистые выделения из петли сменяются прозрачными. Именно в это время ваша собака старается (и совсем небезуспешно) привлечь к себе внимание кобелей, несмотря на ваше активное неодобрение. Вы должны знать, что если ваша собака и ее избранник все-таки сумели, не страшась вашего гнева, начать половой акт, то разнимать их до его окончания (а продолжительность полового акта может достигать 40-60 минут) ни в коем случае нельзя, так как анатомо-физиологические особенности обеспечивают плотное смыкание половых органов cамца и самки (сцепка). Впоследствии кровенаполнение половых органов уменьшается, и животные расходятся самостоятельно. Наиболее надежным средством предотвращения нежелательной вязки являются прогулки только на коротком поводке на протяжении всего периода течки. Повышенное либидо будет отмечаться у вашей собаки до 19-20 дня от начала течки. Потом поведение ее резко изменится: она будет достаточно агрессивно отбивать ухаживания еще несориентировавшихся поклонников. Подобная реакция на кобелей означает окончание течки.

Продолжительность беременности у собак колеблется от 56 до 72 дней (в зависимости от высоты в холке). Если беременность является для вас нежелательной, ее можно прервать (на ранних сроках) с помощью специальных гормональных препаратов. Однако, проведение подобной манипуляции возможно только квалифицированным специалистом, поэтому, в случае необходимости, обратитесь к своему ветеринарному врачу.

В норме у здоровых животных (самок) течка бывает 2 раза в год, обычно весной и осенью. Вам необходимо обращать внимание на кратность и продолжительность течки у вашей собаки, так как серьезные отклонения от нормы свидетельствуют об общем угнетении организма или (чаще) о нарушении работы эндокринной системы организма. И то, и другое состояние требует коррекции, о проведении которой Вам расскажет ваш ветеринарный врач.

Часто о нарушении гормонального фона организма может свидетельствовать возникающая после течки псевдолактация (ложная щенность). В упрощенном варианте механизм возникновения этого заболевания сводится к тому, что гормональный фон организма включается в режим «щенность», хотя на самом деле собака не беременна. Внешние проявления этой патологии следующие: собака проявляет беспокойство, стремится соорудить из подстилки или прочих подручных материалов «гнездо», таскает игрушки, принимая их за щенков. Как правило, псевдолактация сопровождается припуханием молочных желез и даже незначительным выделением молока. Нельзя выдавливать молоко, так как этим вы стимулируете дальнейшее его образование. При появлении псевдолактации животное ограничивают в питье, к отекшим молочным железам привязывают рассасывающие компрессы. Следует не забывать своевременно обращаться к своему ветеринарному врачу, так как осложнением псевдолактации может стать мастит (воспаление молочных желез) и даже новообразования. Как правило, начавшись однажды, псевдолактация повторяется после каждой течки, и с возрастом ее течение становится все тяжелей. Единственно надежное устранение этой проблемы — гистеровариоэктомия (удаление матки и яичников). Только в этом случае устраняется первопричина: избыточная и нереализующаяся продукция женских половых гормонов.

Cледует отметить, что с возрастом увеличивается вероятность возникновения заболеваний репродуктивной системы самок, обусловленных переизбытком женских половых гормонов. Кроме псевдолактации стоит упомянуть о таких заболеваниях, как эндометрит, пиометра, новообразования молочной железы, новообразования матки, яичников и влагалища.

Для того, чтобы визит к ветеринарному врачу оказался своевременным, владельцу необходимо иметь представление о наиболее характерных признаках, сопровождающих эти заболевания.

Эндометрит — воспаление слизистой оболочки матки. Симптомы будут варьировать от тяжести заболевания. Как правило, у животного отмечается повышенная жажда, аппетит может снижаться. Выделения из петли от незначительных, слизистых до обильных, гнойных. Обычно обострение заболевания отмечается после течки. К сожалению, анатомо-морфологические особенности репродуктивной системы собак сводят к минимуму успех консервативной терапии этого заболевания.

Пиометра — значительное скопление гноя в полости матки, по сути является осложненным эндометритом. При закрытой шейке в полости матки скапливаются продукты ее воспаления (гной), вызывая значительную интоксикацию организма. Выделения из петли могут отсутствовать. При этом заболевании состояние животного более тяжелое: отказ от пищи, лихорадка, возможно даже рвота подскажут вам о необходимости срочного визита к врачу. В этом случае жизнь животного находится в опасности и успех лечения во многом зависит от своевременности поступления животного в клинику. Единственный способ спасти животное — срочная операция.

Новообразования молочной железы — гормонозависимые новообразования, могут быть доброкачественные или злокачественные. Владелец может обнаружить их самостоятельно, осматривая внимательно живот своей собаки. Новообразования обычно бугристой формы, размер может варьировать от горошины до крупного яблока. Сложнее дело обстоит с новообразованиями матки, яичников: диагностировать их можно только с помощью специальных методов исследования (УЗИ). Новообразования в большинстве случаев необходимо удалять хирургическим путем как можно раньше, чтобы предотвратить превращение доброкачественных новообразований в злокачественные и метастазирование последних в жизненно важные органы.

Следует помнить, что чем раньше вы обратитесь за помощью к специалистам, тем меньше риск операционных и послеоперационных осложнений.

Владелец должен знать, что однократная вязка ни в коей мере не решает вышеперечисленных проблем.

Часто владелец предоставляет возможность животному самостоятельно удовлетворять свои половые потребности, например, на даче. После чего начинается ежегодная головная боль по благоустройству многочисленного потомства. Тем же, кто склонен умерщвлять новорожденных щенков, хотелось бы напомнить о страданиях только что родившихся животных, страданиях и гормональных нарушениях в организме самки, моральных переживаниях всех членов семьи (особенно маленьких).

Невостребованный рост численности популяции собак, многие из которых становятся потом беспризорными — еще один немаловажный аргумент против беспорядочных вязок.

Не стоит забывать и о половой инфекции, например заражение трансмиссивной венерической саркомой (саркома Штиккера).

Систематическое использование гормональных контрацептивов имеет серьезные недостатки — побочные эффекты этих препаратов, о возможном проявлении которых предупреждают производители:

Гормональные нарушения в организме животного, вероятность возникновения гнойного воспаления матки (пиометры). В данном случае операционный риск гораздо выше, чем при плановой стерилизации, так как к моменту оперативного вмешательства организм животного испытывает сильную интоксикацию продуктами гнойного воспаления;
Возможное токсическое влияние этих препаратов на печень, отвечающую за метаболизм половых гормонов.

Наиболее разумным безопасным и гуманным способом решения проблемы невостребованности животного в племенном разведении является стерилизация при достижении им физиологической зрелости (от 11 до 20 месяцев в зависимости от породы).

Необходимо учитывать, что даже если вы не используете для своей собаки гормональные контрацептивы и не позволяете ей вести себя ветрено на дачных гастролях велика вероятность того, что орган, лишенный своей функции (матка и яичники) спровоцирует появление таких серьезных заболеваний как новообразования репродуктивной системы, нарушение работы печени, появление кожного зуда и разлизывание в области живота. Не стоит подвергать риску жизнь и здоровье вашей любимицы: если вы не собираетесь получать от нее щенков, избавьте ее от ненужного груза как можно раньше!

Надо отметить, что кастрация также может иметь нежелательные последствия. Наиболее серьезная проблема, касающаяся в основном собак весом более 20 килограммов, это возможность развития у стерилизованных сук недержания мочи. В этом случае частота подобных осложнений может достигать 30%. Если животное весит менее 20 килограммов, риск снижается до 10%. По породам предрасположенность к этому была выявлена у боксеров.

Также владельцу стерилизованного животного необходимо обратить внимание на возможность развития ожирения, которое гораздо проще предотвратить, чем вылечить.

Татьяна Бардюкова, ветеринарный врач клиники «Центр».

Любое использование либо копирование материалов или подборки материалов сайта, элементов дизайна и оформления в соответствии со статьей 49 Закона РФ «Об авторских и смежных правах» и статьей 146 Уголовного кодекса РФ может осуществляться лишь с разрешения автора (правообладателя) и только при наличии ссылки на сайт DogCity. ru
(495) 921-65-65 КРУГЛОСУТОЧНО Ветклиника «Центр».

Первая вязка собаки: подготовка, как происходит?

Причин, по которым владелец хочет повязать свою собаку, может быть множество. Но, приняв такое решение, нужно помнить, что вся ответственность за собаку и ее будущих щенков полностью лежит на владельце.

Основное, что нужно знать для успеха этого предприятия, — сроки, в которые нужно повязать собаку. Для суки они имеют принципиальное значение, так как способность к оплодотворению у нее сохраняется в течение всего нескольких дней. Для неопытного владельца определение сроков вязки суки может представлять некоторые сложности, так как кровянистые выделения с начала течки не являются сигналом ее готовности к вязке.

Срок овуляции у разных собак очень индивидуален. Это зависит от породы, возраста и нюансов физиологии конкретной суки. Поэтому определить готовность суки по внешним признакам для начинающего владельца может быть сложно. Сигналом к тому, что собака готова для спаривания, служит появление вместо кровянистых более светлых, розоватых выделений из петли. Сама петля увеличивается и становится мягкой. При поглаживании в области крестца и задних ног сука отводит хвост в сторону и поднимает петлю. В этот период сука становится непослушной, ее начинают интересовать метки кобелей. Она сама часто метит территорию. Кобели также начинают проявлять к ней повышенный интерес.

Для более точного определения сроков вязки сейчас все чаще прибегают к гормональным тестам, которые может проводить как ветеринарный врач, так и сам владелец. Они дают более точную картину сроков готовности суки к спариванию.

Вязку проводят всегда до кормления, хорошо выгуляв собак. Как правило, вязку осуществляют на территории кобеля, где он чувствует себя уверенней и лучше справляется с задачей. Вязку можно проводить как естественным образом, так и с помощью специалиста-инструктора. Естественным образом обычно вяжут опытных собак, которые уже неоднократно имели потомство. Но даже в этом случае за собаками нужно следить, особенно после окончания вязки, когда они встают в замок. После того как кобель сделал удачную садку, нужно осторожно подойти к собакам и помочь кобелю развернуться и встать на все четыре лапы. Придерживая собак за ошейники, нужно дождаться окончания замка, проследив за тем, чтобы половые органы кобеля не были травмированы.

Помощь инструктора бывает нужна, когда обе или одна из собак вяжутся впервые, если происходит вязка мелких пород либо пород, имеющих анатомические особенности, усложняющие вязку. Опыт инструктора имеет большое значение, поскольку от того, как пройдет первая вязка, часто зависит последующее поведение суки или кобеля в момент спаривания. Если первая попытка оказалась неудачной, в дальнейшем племенном использовании собак могут возникнуть сложности. Особенно важно это для кобелей.

Спустя сутки после первой вязки проводят контрольную вязку. Обычно двух вязок бывает достаточно, так как сперматозоиды здорового молодого кобеля сохраняют жизнеспособность в течение недели. Это значит, что яйцеклетки, выделившиеся в этот период, могут быть оплодотворены. Способность суки к оплодотворению также сохраняется от нескольких дней до недели. Если сроки определены правильно и вязка прошла удачно, то, как правило, после оплодотворения течка заканчивается очень быстро.

Почему собаки слипаются?

Если вы присутствуете при вязке, вас может удивить или испугать такое явление, как связывание при спаривании. Это эволюционно оправданный процесс, необходимый для гарантии зачатия. Среди заводчиков получил популярность термин «склещивание». После полового акта из-за увеличенной головки и напряжения мышц самки собаки слипаются: благодаря этому самец дольше остается внутри самки и это благоприятствует зачатию. Помимо этого, ученые выделили вторую причину — «замок» дает гарантию, что невеста не сможет повторно зачать потомство от другой собаки. Самка очень сильно устает и уже не подпустит к себе другого кобеля. Технически, как только происходит вязка, самец перекидывает ногу через спину самки, и они оказываются спина к спине. В таком положении они могут простоять до 2-3 часов.

ВАЖНО! Не тревожьте собачью пару, единственное верное действие — придерживать суку во избежание резких движений. Склещивание наблюдается не всегда и тому есть несколько причин:

1. Плохое здоровье будущих родителей

2. Молодой возраст и отсутствие опыта.

3. Излишне юная невеста

4. Неподходящее время для вязки.

На последнем пункте остановимся подробнее. Самое благоприятное время — середина цикла. Если он длится 3 недели, то на исходе второй недели можно организовывать вязку. Для успеха мероприятия свадьба проводится на территории жениха, потому что самец чувствует себя увереннее на знакомой территории, а самка от испуга меньше сопротивляется.

Интересно, что такое явление присутствует в жизни других млекопитающих. В большинстве случаев это естественный процесс, но если пара излишне молода, то склещивание может произойти от страха. Тогда животные испытывают ужасную боль, и этот опыт впоследствии сказывается на поведении сук.

Несколько советов собаководам:

— Первую вязку лучше всего устраивать по достижении двух лет, раньше могут быть плачевные последствия.

— Кинологи советуют устраивать свадьбы зимой, чтобы потомство было более здоровым.

— Лучше всего перед свадьбой хорошо выгулять четвероногих друзей и познакомить их на нейтральной территории.

— Если не произошло склещивания — стоит провести контрольное спаривание через пару дней.

Другие статьи

Забота о суставах собаки – залог ее активности на протяжении всей жизни. Чтобы понять, как важно здоровье и поддержка полноценной функции того или иного сустава в организме собаки, нужно знать, как устроена их работа.
Каждый аквариумист хочет, чтобы его питомцы питались правильно, были красивы и здоровы! Как же найти ту золотую середину, чтобы рыбки наедались, и вода при этом не портилась? Есть несколько несложных правил, соблюдение которых поможет начинающему аквариумисту обеспечить правильное кормление и сохранить при этом воду чистой.
Кожа и шерсть – показатель здоровья питомца. Если вы заметили чрезмерную линьку, пассивное поведение животного, то стоит задуматься о дополнительной заботе о любимце и обратить внимание на рацион четвероногого.

Frontiers | Динамическая артериальная эластичность как индекс вентрикуло-артериального сцепления: экспериментальное исследование на животных

Введение

Динамическая артериальная эластичность, соотношение между PPV и SVV, определяет взаимосвязь между изменениями артериального пульсового давления и SV во время дыхательного цикла (Pinsky, 2006). Было продемонстрировано, что этот индекс предсказывает изменения артериального давления, связанные с введением жидкости у гипотензивных пациентов с преднагрузкой, а также предсказывает реакцию артериального давления на уменьшение дозы норадреналина (Monge Garcia et al. , 2014; Guinot et al., 2015) и является частью некоторых протоколов оптимизации гемодинамики для ведения инфузионной и вазопрессорной терапии (Guinot et al., 2017; Davies et al., 2019; Guarracino et al., 2019; Maheshwari et al., 2019). ).

Термин эластичность предполагает, что Ea _dyn имеет отношение к артериальной жесткости. Действительно, Ea _dyn первоначально был предложен в качестве индекса артериального тонуса (Pinsky, 2006). Однако, поскольку Ea _dyn связывает относительные изменения артериального давления и SV, Ea _dyn не имеет единиц измерения и должен рассматриваться только как косвенный показатель жесткости артерии или постнагрузки ЛЖ.Как обычно измеряется, Ea _dyn определяется соотношением динамического артериального давления и ударного объема во время дыхания, поскольку оба показателя различаются (Monge Garcia et al., 2014). Более того, при прямом изменении артериального тонуса, как при использовании вазоактивных препаратов, таких как фенилэфрин или нитропруссид натрия, Ea _dyn изменялся противоположно артериальному вазомоторному тонусу (Monge Garcia et al. , 2017a; Wodack et al. , 2019). Кроме того, другие факторы, не связанные с артериальной системой, были вовлечены в последующее значение Ea _dyn, например, частота сердечных сокращений и ускорение кровотока были связаны с изменениями в Ea _dyn (Monge Garcia et al., 2017а). Как эти артериальные и сердечные факторы влияют на PPV и SVV, будет определять Ea _dyn. Эти потенциально противоречивые результаты привели к предположению, что Ea _dyn может представлять собой показатель связи между сердцем и системным кровообращением (Pinsky, 2006; Monge Garcia et al., 2017a). Однако гипотеза о том, что Ea _dyn связано с VA-связью или будет ли Ea _dyn отслеживать изменения VA-связи, не изучалась. Таким образом, мы проанализировали влияние различных маневров, которые, как известно, влияют на вазомоторный тонус, сократительную способность и состояние объема, как на ВА сцепление, так и на Ea _dyn.

Материалы и методы

Исследование было одобрено институциональным комитетом по уходу и использованию животных (IACUC) в Исследовательском центре Эдвардса, и все процедуры были выполнены в соответствии с положениями Закона США о защите животных (AWArs) и Руководством по уходу и использованию лаборатории. Животные (ILAR, NAP, Вашингтон, округ Колумбия, США, 2010 г., 8-е издание). При разработке этой рукописи использовались рекомендации ARRIVE (рабочая группа NC3Rs Reporting Guidelines, 2010).

Анестезия и хирургическая подготовка

Эксперименты были выполнены на 12 самках породных пород йоркширских свиней в возрасте 5,5 ± 0,8 месяцев (среднее ± стандартное отклонение) и весом 81 ± 6 кг. Животных содержали в помещениях с контролируемой температурой и влажностью с типичным циклом свет-темнота и давали стандартный корм и водопроводную воду ad libitum . Перед введением анестезии было проведено общее физикальное обследование. При обнаружении стабильности животному вводили внутримышечную инъекцию телазола (4.4 мг / кг), кетамин (2,2 мг / кг) и ксилазин (1,1 мг / кг). Они были перорально интубированы, и их легкие подверглись механической вентиляции в режиме контролируемого объема (фракция вдыхаемого кислорода 0,6–0,8, дыхательный объем 10 мл / кг плюс 100 мл компенсации мертвого пространства, частота дыхания 15 вдохов / мин). Параметры вентиляции оставались неизменными на протяжении всего эксперимента. После эндотрахеальной интубации общая анестезия поддерживалась изофлураном 1,5–2,5% и смесью кислорода (два животных), кислорода / воздуха (три животных) и кислорода / воздуха / закиси азота (семь животных).Уровень анестезии был скорректирован и сохранен на минимально возможной дозе. Нервно-мышечные блокаторы не применялись. Животные получали ударную дозу гепарина (300 МЕ / кг) с дополнительными болюсами во время наблюдения (средняя общая доза: 1040 МЕ / кг) для предотвращения коагуляции. Поддержание жидкости обеспечивали внутривенно путем непрерывной инфузии раствора лактата Рингера в дозе 4 мл / кг ^–1. Час ^–1. Ректальную температуру контролировали и поддерживали на уровне 37 ° C (среднее измеренное значение 36,6 ° C) с помощью грелки.Периодически контролировали газы артериальной крови и корректировали кислотно-щелочной баланс путем болюсной инфузии бикарбоната натрия или изменения частоты вентиляции, если необходимо. Глубина анестезии оценивалась на протяжении всего исследования на предмет мышечного рефлекса, проверяя тонус челюсти и оценку пальца стопы. Анестезию животных контролировали и записывали примерно каждые 15 минут в течение эксперимента. Все экспериментальные процедуры выполнял один и тот же опытный оператор.

Мгновенные измерения PV LV были получены с помощью двухпольного катетера проводимости с просветом 7Fr, введенного через левую наружную сонную артерию с 12 равноотстоящими электродами и датчиком давления высокой точности (CA71083-PL, CD Leycom, Zoetermeer, Нидерланды), подключенным к Фотоэлектрический сигнальный процессор (Inca ^®, CD Leycom, Zoetermeer, Нидерланды).Кончик катетера располагался по длинной оси ЛЖ, и правильное размещение было подтверждено рентгеноскопией и исследованием отдельных сегментарных петель ЛВ ЛЖ.

Сбор и анализ данных

Калибровка объемного сигнала была выполнена путем катетеризации правых отделов сердца с катетером легочной артерии (Swan-Ganz CCOmbo 777HF8, Edwards Lifesciences, Ирвин, Калифорния, США), введенным чрескожно через правую внутреннюю яремную вену в легочную артерию с использованием стандартной термодилюции. метод определения CO.Для калибровки объема использовалось среднее значение от 3 до 5 болюсов термодилюции, вводимых случайным образом во время дыхательного цикла. Коррекция параллельной проводимости (проводимость окружающих тканей, которая была вычтена из объема необработанного катетера) была выполнена с помощью болюсов 10 мл 5% гипертонического раствора через дистальный порт катетера легочной артерии в течение короткого периода апноэ (Baan и др., 1984). Затем сигналы проводимости были преобразованы в сигналы калиброванного объема с учетом межэлектродного расстояния, параллельной поправки проводимости и калибровочного коэффициента CO, полученного при термодилюции (Baan et al., 1984; Касс и др., 1986). Калибровка CO и параллельная коррекция проводимости выполнялись перед началом экспериментального протокола и после стадии болюса жидкости.

Сбор и анализ данных по давлению-объему левого желудочка выполнялись с помощью специальной программной системы (Conduct NT, версия 3.18.1, CD Leycom, Zoetermeer, Нидерланды). Сигналы регистрировались с частотой 250 Гц и фильтровались с использованием фильтра нижних частот 25 Гц. До и после каждого этапа эксперимента были выполнены три транзиторных окклюзии нижней полой вены (НПВ) с использованием 25-миллиметрового баллона Фогарти (трансфеморальный баллонный катетер Эдвардса, 9350BC25, Edwards Lifesciences), чрескожно вводимого в правую бедренную вену.Все записи были сделаны во время длительного апноэ в конце выдоха. Эту процедуру повторяли при обнаружении эктопических сокращений. Конечное систолическое давление, SV, CO, LV EDV, LV ESV, LV EDP, LVEF и эффективная артериальная эластичность [Ea = Pes / SV, сосредоточенный параметр постнагрузки ЛЖ, учитывающий пульсирующую и резистивную нагрузку (Sunagawa et al., 1984 )] были рассчитаны из 5 ударов в установившемся режиме во время дыхательной паузы непосредственно перед окклюзией НПВ. LV Ees рассчитывали с использованием метода итеративной регрессии (Kass et al., 1986), как наклон ESPVR, определенный из анализа линейной регрессии максимальных точек E на каждом сердечном цикле, определяемый как E (t) = P (t) / V (t) −V _0,, где V ₀ — пересечение оси объема или ненапряженный объем ЛЖ. Пример анализа контура PV показан на рисунке 1.

Рисунок 1. Пример анализа давления и объема левого желудочка. Левый, левый желудочек (LV) петли давление-объем (зеленая линия). Справа: одновременная запись объема ЛЖ (синяя линия) и давления (красная линия), из которых были построены петли давление-объем ЛЖ.Красные точки в петле ЛВ — это максимальная эластичность для каждого сердечного цикла. Наклон этих значений максимальной эластичности, полученный во время кратковременного снижения предварительной нагрузки, представляет собой конечно-систолическую эластичность (Ees) ЛЖ. Обведенные петли давление-объем (темно-зеленая линия) представляют пять сердечных циклов, полученных непосредственно перед окклюзией нижней полой вены (НПВ) (отмечены звездочкой над кривыми давление-объем) для определения конечного систолического давления, ударного объема, конечного диастолический объем, конечный систолический объем и эффективная артериальная эластичность (Ea).Пунктирная линия показывает максимальную эластичность во время маневра НПВ и представляет конечную систолическую эластичность (Ees). Пунктирная линия соединяет конечное систолическое давление с конечным диастолическим объемом, представляющим эффективную артериальную эластичность (Ea).

Катетер «5-французский пигтейл» был введен с помощью рентгеноскопии через правую сонную или бедренную артерию в дугу аорты для непрерывного измерения центрального давления в аорте. Лучевую артерию обнажили хирургическим путем и канюлировали катетером 5-French.Кривые артериального давления от восходящей аорты и лучевой артерии непрерывно регистрировались с помощью датчика давления, заполненного жидкостью (датчик FloTracIQ; Edwards Lifesciences) с частотой дискретизации 100 Гц, с использованием монитора EV1000 (Edwards Lifesciences), а затем передавались на компьютер. . Сигналы давления фильтровались для удаления шума и артефактов с использованием фильтра нижних частот 10 Гц.

Оценка вентрикуло-артериального взаимодействия и эффективности левого желудочка

Вентрикуло-артериальное сцепление определяли как отношение Ea к Ees (Sunagawa et al. , 1983). Площадь LV PV (PVA) представляет собой общую механическую энергию и была определена как сумма SW и PE, где SW — это площадь внутри контура PV, а PE = 0,5 × Pes × (ESV-V ₀). Отношение SW / PVA представляет собой LV _eff преобразования общей доступной механической энергии в SW (Burkhoff and Sagawa, 1986; Asanoi et al., 1989).

Оценка динамической артериальной эластичности и артериальной нагрузки

Ea _dyn рассчитывали как отношение PPV, рассчитанного на основе формы волны давления в аорте, и SVV, полученной с помощью катетера проводимости.PPV и SVV рассчитывались как [(PPmax-PPmin) / (PPmax + PPmin) / 2] × 100, а SVV = [(SVmax-SVmin) / (SVmax + SVmin) / 2] × 100. Где PPmax и SVmax, а PPmin и SVmin представляют собой максимальное и минимальное артериальное пульсовое давление и ударный объем, определенные во время одного и того же дыхательного цикла, соответственно. Значения PPV и SVV были получены одновременно и усреднены в течение 1 минуты непосредственно перед окклюзией IVC. Периферический Ea _dyn также рассчитывался как отношение между PPV, полученным из лучевой артериальной линии, и SVV, полученным из проводимости.Хотя артериальная нагрузка была глобально оценена Ea, мы оценили вклад ее основных компонентов с помощью двухэлементной модели артериальной системы Виндкесселя, состоящей в чистом артериальном податливости (C _{, арт.} = аортальное пульсовое давление / ударный объем) и общей периферическое сопротивление [TPR = среднее аортальное давление (САД) / CO] как мера общей нагрузки давлением на ЛЖ (Segers et al., 2002).

Протокол эксперимента

Животных сначала реанимировали коллоидами (Voluven ^®, 130/0.4, Fresenius Kabi Deutschland GmbH, Бад-Хомбург, Германия) до тех пор, пока не прекратится дальнейшее увеличение CO. Затем им давали возможность стабилизироваться в течение не менее 10 минут. Стабильность определялась как изменение ЧСС и САД <5% (Monge Garcia et al., 2018). Протокол исследования состоял из трех последовательных этапов с двумя противоположными вмешательствами: изменения постнагрузки (фенилэфрин и нитропруссид), преднагрузки (кровотечение и болюс жидкости) и сократимости (эсмолол и добутамин). Эксперимент начался с постнагрузочных вмешательств: животным вводили инфузию фенилэфрина (30–120 мг.кг ^–1. мин ^–1), чтобы увеличить САД на 40% мм рт. ст. от исходного уровня, и дали возможность восстановиться не менее 10 мин. Затем их лечили нитропруссидом натрия (100–200 мг / кг ^–1 мин ^–1) для снижения САД на 40% от исходного уровня, но не ниже 50 мм рт. Ст. Для обеспечения адекватной гемодинамической толерантности во время окклюзии НПВ восстановлением до исходного состояния не менее 10 мин. Затем для проведения преднагрузок животным было проведено ступенчатое кровотечение объемом 12 мл.кг ^–1 (50 мл.мин ^–1) и кровь хранят в стерильном пакете с гепарином. Затем кровь вводили повторно с той же скоростью, и жидкий болюс в количестве 10 мл / кг ^–1 коллоида вводился за 5 мин. После введения жидкости последовали вмешательства в отношении сократимости: вливание эсмолола было начато в дозе 50 мкг / кг ^–1 мин ^–1 и увеличивалось до снижения dP / dt _max ЛЖ на 50% от его предыдущего значения, с предельная доза 200 мкг. кг ^–1.min ^–1. Затем инфузию эсмолола прекращали, и после минимального периода восстановления в 10 минут животным вводили инфузию добутамина (5 мкг / кг ^–1 мин ^–1) для увеличения dP / dt _макс. на 50%. Петли ЛЖ и кривые артериального давления получали на каждом исходном уровне и после каждого вмешательства. В конце эксперимента животных умерщвляли внутривенной дозой (1 мл / 4,5 кг) раствора для эвтаназии (Euthasol vet, 400 мг / мл: 390 мг пентобарбитала натрия и 50 мг фенитоина натрия, Virbac, Reading, Carros, Франция).

Статистический анализ

Данные выражены как среднее ± стандартное отклонение. Нормальность данных проверяли с помощью теста Шапиро-Уилка. Изменчивость внутри наблюдателя для измерений CO, полученных с помощью термодилюции, и расчета Ees была проанализирована с помощью коэффициента внутриклассовой корреляции (ICC) с его 95% доверительным интервалом (95% CI), где ICC> 0,9 представляет собой отличное согласие между повторными измерениями (Koo и Ли, 2016). Поскольку нас интересовали эффекты отдельных вмешательств, различия во время каждого вмешательства оценивались с помощью парного теста t или теста Вилкоксона.Для оценки взаимосвязи между непрерывными переменными использовался анализ линейной модели со смешанными эффектами с использованием отдельных животных в качестве субъектов для случайных факторов и последовательных экспериментальных этапов в качестве повторных измерений. Это позволило нам рассмотреть корреляцию между субъектами и непостоянную изменчивость во времени, которая не учитывается стандартным анализом линейной регрессии. Гетерогенная структура авторегрессионной ковариации первого порядка была выбрана на основе самого низкого скорректированного значения информационных критериев Акаике (Fitzmaurice et al., 2011). Параметры модели оценивались с помощью метода ограниченного максимального правдоподобия, а предполагаемый фиксированный эффект каждого параметра был количественно оценен с использованием его расчетного значения (95% доверительный интервал). Регрессионный анализ методом наименьших квадратов и графики разброса использовались для описания взаимосвязи между непрерывными переменными. P Значение <0,05 считалось статистически значимым. Статистический анализ выполнялся с использованием статистического программного обеспечения MedCalc версии 19.0.0 (MedCalc Software bvba, Остенде, Бельгия; 2019) и SPPS (SPSS 21, SPPS Inc., Чикаго, Иллинойс, США).

Результаты

ICC для термодилюционных измерений CO составлял 0,979 (95% ДИ: от 0,948 до 0,994) при первой калибровке и 0,987 (95% ДИ: от 0,965 до 0,996) после введения жидкости, соответственно. Среднее значение ICC для расчета Ees на всех этапах эксперимента составило 0,903 (95% ДИ: 0,822–0,985). Среднее пиковое давление на вдохе составляло 25 ± 3 см H ₂ О. Анализ газов крови в начале эксперимента был: pH 7,53, pCO ₂ 42 мм рт. Ст., PO ₂ 149 мм рт. Ст. И HCO ₃ ^— 32.2 ммоль / л.

Глобальные гемодинамические изменения

Эволюция гемодинамических переменных в различных экспериментальных условиях подробно описана в Таблице 1 (для вмешательств после нагрузки), Таблице 2 (для вмешательств перед нагрузкой) и Таблице 3 (для вмешательств на сократимость). Во время постнагрузочных вмешательств фенилэфрин увеличивал САД на 39 ± 7%, а нитропруссид натрия снижал его на 33 ± 6%. Во время вмешательств с преднагрузкой кровотечение снизило КДО на 10 ± 8%, а реинфузия и введение жидкости увеличили ее на 11 ± 21%.В обоих случаях ни CO, ни SV существенно не изменились. Во время вмешательств на сократимость инфузия эсмолола снизила dPdt _max ЛЖ на 49 ± 16%, а добутамин повысил ее на 89 ± 23%.

Таблица 1. Гемодинамические переменные при изменении постнагрузки.

Таблица 2. Гемодинамические переменные при изменении предварительной нагрузки.

Таблица 3. Гемодинамические переменные при изменении сократимости.

Вентрикуло-артериальное соединение и эффективность левого желудочка

Отдельные изменения в VA связи и LV _eff на каждом этапе эксперимента показаны на рисунке 2.Все экспериментальные вмешательства в разной степени повлияли на VA-сопряжение и LV _eff. Эти изменения были связаны с относительными вариациями Ea и Ees. Вмешательства после нагрузки в основном изменили сцепление VA за счет изменения Ea (Таблица 1), вмешательства в отношении сократимости изменили сцепление VA за счет отдельных вариаций Ees (Таблица 3). Модификации предварительной нагрузки, однако, изменили сцепление VA по-разному: кровотечение уменьшило сцепление VA за счет уменьшения Ea, в то время как введение жидкости увеличило сцепление VA за счет уменьшения Ees без изменения Ea (таблица 2).Как и ожидалось, между VA связью и LV _eff была обратная зависимость (рисунок 3). Максимальный LV _eff был связан с более низкими значениями связи VA.

Рисунок 2. Эволюция динамической артериальной эластичности, желудочко-артериального взаимодействия и эффективности левого желудочка во время различных экспериментальных вмешательств. Индивидуальные значения динамической артериальной эластичности (Ea _dyn), желудочково-артериального соединения (Ea / Ees) и механической эффективности левого желудочка на каждом этапе эксперимента. Черные точки с полосами представляют собой среднее значение и стандартное отклонение. Цветные точки представляют индивидуальные изменения для каждого животного.

Рис. 3. График рассеяния: линейная корреляция между желудочково-артериальной (ВА) связью и механической эффективностью ЛЖ. Цвета внутри кружков представляют различные экспериментальные вмешательства: красный — постнагрузка; зеленый: предварительная нагрузка; синий: сократимость.

Эволюция Ea _dyn, PVV и SVV

Отдельные изменения в Ea _dyn, PPV и SVV показаны на рисунках 2, 4.Ea _dyn был значительно изменен во время постнагрузки и изменений сократимости, тогда как он оставался неизменным после кровотечения и введения жидкости. Нитропруссид натрия увеличивал Ea _dyn, тогда как фенилэфрин уменьшал его. С другой стороны, улучшение сократительной способности с помощью добутамина увеличивало Ea _dyn, в то время как снижение сократимости с помощью эсмолола уменьшало Ea _dyn. Общая корреляция между SVV и PPV в течение всего исследования составила r = 0.64 (95% ДИ: от 0,533 до 0,729; p <0,001). Радиальная и аортальная PPV сильно коррелировали ( r = 0,92; 95% ДИ: 0,890–0,941; p <0,001). Обнаружилась значительная взаимосвязь между PPV (но не SVV) и свойствами артериальной системы: низкое значение TPR и высокая комплаентность были связаны с более высоким PPV (Таблица 4).

Рисунок 4. Эволюция изменения пульсового давления (PPV) и вариации ударного объема (SVV) во время различных экспериментальных вмешательств.Индивидуальные значения PPV и SVV для каждого экспериментального условия. Черные точки с полосами представляют собой среднее значение и стандартное отклонение. Цветные точки представляют индивидуальные изменения для каждого животного.

Таблица 4. Взаимосвязь между механикой артериальных сосудов при изменении пульсового давления (PPV) и вариации ударного объема (SVV) в соответствии с моделью регрессии со смешанными эффектами.

Влияние вентрикуло-артериальной связи и эффективности левого желудочка на PPV, SVV и Ea _dyn

В таблице 5 показано влияние соединения VA и LV _eff на PVV и SVV.В то время как PPV был только обратно связан с Ea, SVV был напрямую связан с Ees. Ea _dyn был значительно связан со связью VA, LV _eff и его детерминантами (таблица 6 и рисунок 5). Изменения в Ea и Ees были связаны с изменениями в Ea _dyn. Снижение Ea на 10% увеличило Ea _dyn на 0,09, в то время как аналогичное изменение Ees было связано с уменьшением Ea _dyn на 0,22. Соответственно, чем ниже VA-связь и чем лучше LV _eff, тем выше Ea _dyn.Эта взаимосвязь сохранилась при использовании радиального PPV для расчета Ea _dyn (таблица 7), включая значимую взаимосвязь между Ea _dyn и LVEF (оценка: 0,026, 95% ДИ: 0,021–0,032, p <0,001).

Таблица 5. Расчетные значения фиксированных эффектов на изменение пульсового давления в аорте (PPV) и изменение ударного объема (SVV) в соответствии с моделью регрессии со смешанными эффектами.

Таблица 6. Взаимосвязь между вентрикуло-артериальной связью и эффективностью левого желудочка и Ea _dyn в соответствии с моделью регрессии со смешанными эффектами.

Рис. 5. Взаимосвязь между динамической артериальной эластичностью, желудочково-артериальным (VA) сцеплением, механической эффективностью левого желудочка (LV) и фракцией выброса левого желудочка (LVEF). Цвета внутри кружков представляют различные экспериментальные вмешательства: красный — постнагрузка; зеленый: предварительная нагрузка; синий: сократимость.

Таблица 7. Взаимосвязь между вентрикуло-артериальной связью и эффективностью левого желудочка и периферическим Ea _dyn (радиальный PPV / SVV) согласно модели регрессии со смешанным эффектом.

Обсуждение

В этом исследовании мы стремились определить взаимосвязь между Ea _dyn, VA связью и механической эффективностью LV при изменении нагрузки и условий сокращения у анестезированных здоровых свиней. Наши выводы двоякие. Во-первых, изменения Ea _dyn были связаны как с постнагрузкой, так и с сократимостью ЛЖ. Относительный вклад этих двух факторов как в PPV, так и в SVV в конечном итоге приводит к наблюдаемому значению Ea _dyn. Эти результаты согласуются с предыдущими сообщениями и подтверждают сложную природу Ea _dyn (Monge Garcia et al., 2017а, б). Следовательно, Ea _dyn ведет себя не как истинный показатель постнагрузки ЛЖ или как показатель вазомоторного тонуса, а скорее как переменная, являющаяся результатом взаимодействия между сократимостью ЛЖ и артериальной системой. Во-вторых, отсюда следует, что из-за влияния как систолической функции ЛЖ (Ees), так и свойств артериальной системы (Ea), существует значимая взаимосвязь между Ea _dyn и сочетанием VA с более высоким значением Ea _dyn, связанным с лучшим сочетанием VA.Более того, поскольку потребление кислорода ЛЖ, необходимое для данного ПВ, зависит как от условий нагрузки, так и от сократительного состояния миокарда (Burkhoff and Sagawa, 1986), Ea _dyn также был связан с механической эффективностью ЛЖ. Соответственно, Ea _dyn увеличивается с улучшением связи VA и LV _eff и уменьшается, когда ухудшаются показатели сердечно-сосудистой системы и механическая эффективность LV.

Природа Ea _dyn

По определению, природа Ea _dyn определяется тем, как дыхание изменяет как LV SV, так и артериальное пульсовое давление.Вкратце, респираторные вариации LV SV являются следствием циклических изменений внутригрудного давления и объемов легких при преднагрузке и постнагрузке правого и левого желудочков. Величина этих вариаций определяет зависимость от преднагрузки и отражает наклон кривой сердечной функции (Pinsky, 2012). Учитывая, что артериальное давление является функцией оттока ЛЖ и артериальной нагрузки (Sunagawa et al., 1983), вариации артериального пульсового давления должны в основном отражать изменения SV ЛЖ, если и свойства артериальной системы, и характер выброса ЛЖ остаются неизменными (Pinsky, 2005). ).Следовательно, PPV в основном определяется SVV в данный момент времени, что делает PPV действительным суррогатом для оценки зависимости от преднагрузки (Marquez et al. , 2008; Pinsky, 2012), потому что вариации артериальной системы и функции ЛЖ в течение дыхательного цикла обычно пренебрежимо мало (Пинский, 1997). Однако значительные изменения сократимости и артериальной нагрузки могут происходить в течение более длительных периодов времени. Более того, клинические условия, такие как использование вазоактивной терапии (Kubitz et al., 2008; Renner et al., 2009; Hadian et al., 2011; Monge Garcia et al., 2017a; де Курсон и др., 2019; Wodack et al., 2019), острое кровотечение (Berkenstadt et al., 2005; Renner et al., 2009), введение жидкости (Kim and Pinsky, 2008; Monge Garcia et al., 2011; Cecconi et al., 2014; Monge Garcia et al., 2014; Seo et al., 2015), сепсис (Cherpanath et al., 2014) или фармакологические изменения сократительной способности (Mesquida et al., 2011) могут изменить взаимодействие между PPV и SVV и, следовательно, изменить конечная стоимость Ea _dyn.

В нашем исследовании PPV был значительно связан с изменениями в Ea и связан как с TPR, так и с C _art, действуя в основном как периферический фактор, в то время как SVV был связан с Ees, представляя больше как центральный компонент Ea _dyn. Таким образом, природа Ea _dyn определялась взаимодействием между артериальной системой и систолической функцией ЛЖ: в то время как увеличение постнагрузки снижает Ea _dyn, увеличение систолической функции ЛЖ также увеличивает Ea _dyn (Рисунок 6) . Следовательно, более низкое отношение Ea / Ees, то есть лучшее сцепление VA, поэтому будет связано с более высоким значением Ea _dyn, в то время как худшие сердечно-сосудистые характеристики (более высокое значение сцепления VA) будут связаны с более низким Ea _dyn ценность.Более того, поскольку механическая эффективность ЛЖ зависит от взаимодействия артериальной нагрузки и функции ЛЖ (Sunagawa et al., 1985; Burkhoff and Sagawa, 1986), мы также обнаружили положительную взаимосвязь между Ea _dyn и LV _eff. Чем выше Ea _dyn, тем выше LV _eff. Таким образом, при более высоких значениях Ea _dyn взаимодействие между LV и артериальной системой связано с лучшей механической эффективностью LV, в то время как уменьшение Ea _dyn будет означать более высокое потребление энергии сердцем для достижения требуемого SW ( нижний LV _eff).

Рис. 6. Представление взаимосвязи между эффективной артериальной эластичностью (Ea, синяя линия), конечной систолической эластичностью левого желудочка (Ees, красная линия) и динамической артериальной эластичностью (Ea _dyn). Слева: влияние отдельных вариаций на постнагрузку левого желудочка (Ea) на Ea _dyn. Справа — эффекты отдельных изменений сократимости левого желудочка (Ees). Пунктирная линия и открытый кружок обозначают исходное состояние. Пересечение между Ea и Ees определяет значение Ea _dyn на оси абсцисс для каждого состояния вентрикуло-артериального соединения (Ea / Ees).

Ea _dyn для гидротерапии у гипотензивных пациентов и пациентов с преднагрузкой

Первое применение физиологической концепции Ea _dyn в клинических условиях было в качестве индекса для прогнозирования реакции артериального давления на введение жидкости (Pinsky, 2002; Monge Garcia et al., 2014). Причина, лежащая в основе этой идеи, заключается в том, что если изменения SV во время искусственной вентиляции легких сопровождаются пропорциональными или более значительными изменениями артериального пульсового давления, то вероятность повышения кровяного давления при повышении CO с жидкостями будет высокой.Напротив, если эти изменения SV сопровождаются меньшими вариациями артериального пульсового давления, то вызванное жидкостью увеличение CO не будет сопровождаться увеличением артериального давления (Pinsky, 2002). У 25 гипотензивных и зависимых от преднагрузки пациентов, получавших болюс жидкости из-за острой недостаточности кровообращения (Monge Garcia et al., 2011), было продемонстрировано, что значение Ea _dyn, полученное при анализе формы волны артериального давления, было выше у пациентов, которые ответили увеличением как CO, так и MAP. Эта же группа, используя два независимых метода оценки Ea _dyn (пищеводный допплер для измерения SVV и лучевого артериального давления для PPV), подтвердила эти данные у 53 пациентов с механической вентиляцией и преднагрузкой с острой недостаточностью кровообращения (Monge Garcia et al. , 2014): Ea _dyn ≥ 0,73 предсказал последующую реакцию артериального давления на введение жидкости с чувствительностью 91% и специфичностью 92%. Seo et al. (2015) сообщили об аналогичных результатах у 39 пациентов во время роботизированной лапароскопической простатэктомии: значение Ea _dyn 0,74 предсказывало увеличение САД ≥ 15% после провокации жидкостью с чувствительностью 70,6% и специфичностью 86,4%. Вос и др. (2013) у 30 пациентов, перенесших обширную резекцию печени, продемонстрировали, что Ea _dyn позволяет прогнозировать снижение потребности в норэпинефрине в конце введения жидкости из-за значительного увеличения САД.Совсем недавно Guarracino et al. (2019) подтвердили полезность Ea _dyn для прогнозирования ассоциированного изменения САД в ответ на повышение CO после внутривенного вливания жидкости у пациентов с сепсисом, предполагая, что реанимация под руководством Ea _dyn может привести к более рациональному и эффективному подаче жидкости реанимация. Исходя из этого, Ea _dyn также недавно был включен как часть протокола оптимизации гемодинамики для снижения интраоперационной гипотензии (Davies et al., 2019; Махешвари и др., 2019).

Во всех предыдущих исследованиях значение Ea _dyn> 1 обычно представляет способность увеличения как артериальной крови, так и CO при введении жидкости у пациентов с острым циркуляторным шоком. Согласно текущим результатам, высокое значение Ea _dyn должно быть связано с лучшей связью VA и LV _eff. Следовательно, у гипотензивного и зависимого от преднагрузки пациента значение Ea _dyn> 1 будет отражать сердечно-сосудистую систему, способную повышать давление с изменениями потока при переходе от лучшего LV _eff (более низкое потребление энергии) к более высокому статусу SW. (лучшая механическая эффективность) (Burkhoff and Sagawa, 1986; Asanoi et al., 1989). Таким образом, лучшее соединение VA и условия LV _eff обеспечат благоприятные условия для повышения как CO, так и артериального давления с жидкостями. Это рассуждение также могло бы объяснить снижение Ea _dyn, наблюдаемое после введения жидкости (Kim and Pinsky, 2008; Monge Garcia et al., 2011, 2014; Cecconi et al., 2014; Seo et al., 2015). Kim и Pinsky (2008) сообщили о снижении соотношения PPV / SVV с 1,47 (PPV 18,2%; SVV 12,4%) до 1,03 (PPV 7,7%; SVV 7,5%) у семи интактных собак под пентобарбиталом, подвергнутых объемной нагрузке.Эти результаты согласуются с результатами клинических исследований, в которых проверялась эффективность Ea _dyn у пациентов с гипотензией. В первом исследовании Monge Garcia et al. (2011) Ea _dyn снизился с 1,34 ± 0,45 до 0,85 ± 0,21 в группе пациентов со значительным повышением давления, тогда как он остался неизменным у пациентов без изменения артериального давления. Аналогичное наблюдение было сделано в более поздних исследованиях (Monge Garcia et al., 2014; de Courson et al., 2019). Поскольку Ea _dyn параллелен LV _eff, снижение Ea _dyn должно отражать переход от более высокого LV _eff к более высокой механической эффективности LV (Asanoi et al. , 1989).

Важно отметить, что хотя Ea _dyn, по-видимому, связан с механическими характеристиками соединения между левым желудочком и артериальным кровообращением, способность повышать давление с помощью жидкости в конечном итоге будет зависеть от зависимости от бивентрикулярной предварительной нагрузки. Если изменения преднагрузки не сопровождаются увеличением СО, то повышения артериального давления не следует ожидать (Monge Garcia et al., 2014). Более того, поскольку артериальное давление жестко регулируется, если механизмы контроля рефлекторного давления не нарушены, изменения CO не должны сопровождаться значительными изменениями артериального давления у пациентов с нормальным давлением (Kubota et al., 1992). Однако в тех ситуациях, когда регуляция артериального давления нарушена, как, например, во время гипотонии при циркуляторном шоке (Kato and Pinsky, 2015), повышение СО может привести к повышению артериального давления в зависимости от исходной связи VA. Следовательно, полезность Ea _dyn для прогнозирования реакции артериального давления на введение жидкости обусловлена наличием бивентрикулярной преднагрузочной зависимости и механизмов регуляции гомеостаза артериального давления.

Также были отрицательные исследования о полезности Ea _dyn для прогнозирования реакции артериального давления на введение жидкости. Эти исследования в основном потерпели неудачу, потому что Ea _dyn был ошибочно интерпретирован как мера чувствительности к жидкости или использовался в неотобранных популяциях. Например, в исследовании Stens J et al. Ea _dyn оценивали неинвазивно с помощью устройства для плетизмографии пальцев (Nexfin ^®) для прогнозирования реакции на преднагрузку после размещения пациента в положении Тренделенбурга.Они обнаружили, что степень чувствительности к жидкости не была связана с исходными значениями Ea _dyn (Stens et al., 2016). Поскольку маневры Тренделенбурга увеличивают артериальное давление независимо от кровотока, такие отрицательные результаты предсказуемы. У 51 пациента, которому назначена нейрохирургия или плановая операция на брюшной полости, Lanchon et al. (2017) показали, что Ea _dyn не смог спрогнозировать увеличение MAP после увеличения объема. Тем не менее, их анализ был проведен без предварительного суждения о предварительной реакции на предварительную нагрузку, и исходное САД не сообщалось.Если бы их пациенты не были гипотензивными, то нельзя было бы ожидать повышения артериального давления, если бы также повышалось СО. Wu et al. (2016) сообщили о низкой эффективности Ea _dyn для оценки реакции артериального давления после интраоперационной провокации жидкости у 31 пациента с циррозом печени, получавшего трансплантат печени от живого донора. Однако исходное САД для пациентов с преднагрузкой составляло 75 (от 65 до 81 мм рт. Ст.), Что указывает на то, что артериальное давление уже было оптимизировано, и сосудистая система, вероятно, работала для поддержания постоянного давления, что отражено в умеренном увеличении САД (с 75 до 77 мм рт. ст.) у тех 23 пациентов со значительным увеличением SV.

Ea _dyn для определения концентрации норэпинефрина

Guinot et al. (2015, 2017) продемонстрировали, что Ea _dyn способен предсказать снижение САД, связанное со снижением дозировки норадреналина, и, следовательно, его можно использовать в качестве вспомогательного средства для титрования этой вазоактивной терапии у пациентов с септическим шоком или во время вазоплегического синдрома. после кардиохирургии. Пациенты со значением Ea _dyn> 0,94 были способны поддерживать САД, несмотря на снижение поддержки вазопрессоров, в то время как пациенты с более низким значением Ea _dyn значительно снижали САД после снижения дозы норадреналина.Эти авторы утверждали, что Ea _dyn можно рассматривать как функциональную оценку артериального тонуса. Принимая во внимание текущие результаты, пациент с более высоким значением Ea _dyn должен иметь лучшее сцепление VA и иметь возможность генерировать увеличение SW, которое поддерживает MAP, несмотря на снижение внешней вазопрессорной поддержки и потенциально вазомоторный тонус. Более того, эти пациенты показали снижение Ea _dyn после снижения дозы норэпинефрина, что подтверждает гипотезу о том, что сердечно-сосудистая система перешла от лучшего LV _eff к более высокой механической эффективности для поддержания MAP.В соответствии с этой гипотезой (Guarracino et al., 2019) недавно было показано, что Ea _dyn позволяет прогнозировать реакцию артериального давления на инфузию норэпинефрина у пациентов с септическим шоком. Значение Ea _dyn> 0,83, что было связано с лучшими условиями сочетания LV _eff и VA, оцененными методом однократного удара и стандартной эхокардиографией, что позволяет им предсказать, у каких пациентов MAP увеличится> 15% после введения норэпинефрина. (Guarracino et al., 2019).

Ea _dyn Во время изолированных изменений артериальной нагрузки

Monge Garcia et al. (2017a) сообщили об изменениях Ea _dyn во время отдельных вариаций артериальной нагрузки, вызванных нитропруссидом натрия и фенилэфрином у кроликов. В этом исследовании Ea _dyn вел себя аналогично тому, что наблюдалось в текущем исследовании. Ea _dyn увеличивался во время вазодилатации, вызванной нитропруссидом натрия, и уменьшался во время вазоконстрикции при инфузии фенилэфрина.Эти результаты также согласуются с исследованием Wodack et al. (2019), в которых MAP было ступенчато увеличено с помощью фенилэфрина, а Ea _dyn был снижен с 1,06 (0,53) до 0,68 (0,3). Кроме того, в недавнем многоцентровом исследовании (de Courson et al., 2019) было показано, что использование инфузии фенилэфрина у 56 хирургических пациентов вызвало значительное снижение Ea _dyn с 0,67 (0,48–0,80) до 0,54 (0,37–0,37–0,37). 0,68). Таким образом, наши результаты подчеркивают сообщение о том, что Ea _dyn не представляет собой показатель артериального вазомоторного тонуса или артериальной нагрузки, хотя изменения артериальной нагрузки могут влиять на Ea _dyn.Другой негласный вывод из этих результатов заключается в том, что фенилэфрин является плохим сердечно-сосудистым средством для лечения устойчивой гипотензии из-за его пагубного воздействия на Ea _dyn и LV _eff.

Ea _dyn Во время изолированных изменений сократимости

Лишь в нескольких исследованиях непосредственно изучалось влияние изменений сократимости на отношения PPV и SVV. Mesquida et al. (2011) изучали влияние острой желудочковой недостаточности, вызванной пропранололом, на взаимосвязь между PPV и SVV у беспородных собак, подвергшихся торакотомии. Согласно их результатам, инфузия пропранолола снижает Ea _dyn с 1,16 (PPV 37 ± 24%, SVV 32 ± 16%) до 0,96 (PPV 26 ± 13%, SVV 27 ± 11%). Эти результаты согласуются с данными, наблюдаемыми в последовательных изменениях PPV и SVV, наблюдаемых Kim и Pinsky (2008). В их исследовании взаимосвязь между PPV и SVV была последовательно изменена у анестезированных собак при введении эсмолола, добутамина и жидкости. В то время как введение жидкости и инфузия эсмолола были связаны с низким соотношением PPV / SVV, добутамин увеличивал Ea _dyn.Интересно, что эффект увеличения дыхательного объема с 5 мл / кг до 20 мл / кг также увеличил это соотношение.

Ea _dyn как индекс вентрикуло-артериальной связи

Хотя концепция связи между сердцем и артериальной системой описывалась более 30 лет, недавно она возродилась в учреждениях интенсивной терапии (Guarracino et al., 2013, 2014). Эта концепция предлагает несколько потенциальных преимуществ для анализа сердечно-сосудистой системы: она определяет поведение сердца и артериальной системы как взаимосвязанную систему, а не как изолированные структуры, но также обеспечивает действенный метод оценки сердечно-сосудистой деятельности и сердечной энергетики. связывают как сердечные, так и сосудистые периферические функции (Kass and Kelly, 1992).

Сердечно-сосудистая система обеспечивает адекватный кровоток и давление для поддержания нормальных физиологических функций. Поток важен для доставки кислорода, тогда как давление важно для саморегуляции распределения кровотока. Поскольку взаимодействие артериальной системы с сердцем, заданное артериальное давление и CO, которые поддерживают необходимую перфузию органов, могут быть достигнуты с помощью различных конфигураций сердечно-сосудистой системы (Monge Garcia et al., 2016). Однако была описана оптимальная комбинация сердечной функции и состояния артериальной системы, обеспечивающая максимальную передачу механической энергии от желудочка к артериальному дереву (Guarracino et al., 2013). Предыдущие исследования показали, что наилучшие механические характеристики сердечно-сосудистой системы обнаруживаются, когда желудочек и артериальное дерево оптимально согласованы (Sunagawa et al., 1983; Burkhoff and Sagawa, 1986; Elzinga and Westerhof, 1991). Соответственно, VA-связь считается центральным фактором, определяющим работу сердечно-сосудистой системы (Sunagawa et al., 1983; Starling, 1993).

Наши данные подтверждают более ранние сообщения о сложной природе Ea _dyn, на которую влияют как Ea, так и Ees, а затем в значительной степени связаны с VA-связью и LV _eff.В свете этих результатов определение Ea _dyn как динамической оценки артериальной нагрузки (Monge Garcia et al., 2011, 2014, 2017a) можно понимать в тех же терминах, что и динамические индексы реакции на предварительную нагрузку. сердечной преднагрузке. Хотя все эти индексы не являются фактическими показателями предварительной нагрузки, на них влияют изменения предварительной нагрузки (Pinsky, 2012). Точно так же Ea _dyn не может считаться истинным измерителем постнагрузки, хотя на него могут повлиять изменения постнагрузки.Следовательно, постзагрузка относится к Ea _dyn, как и предварительная нагрузка к индексу зависимости от предварительной нагрузки.

Наши результаты контрастируют с недавним отчетом, опубликованным Bar et al. (2018). Эти авторы ретроспективно проанализировали свои предыдущие результаты у 28 послеоперационных кардиохирургических пациентов, страдающих вазоплегическим синдромом, и им не удалось продемонстрировать какую-либо связь между Ea _dyn и сочетанием VA или его детерминантами (Guinot et al., 2018). Одной из возможных причин этого разногласия является методика определения Ees.В их исследовании Ees оценивалась неинвазивным методом одиночного удара, описанным Chen et al. (2001), который основан на эмпирической оценке нормализованной усредненной по популяции эластичности и данных, полученных при стандартной эхокардиографии и измерениях периферического кровяного давления. Наши результаты, тем не менее, были получены с помощью хорошо проверенного метода анализа петель PV на основе многократных записей во время кратковременного снижения предварительной нагрузки.

Ограничения исследования

Наша оценка SVV была основана на изменениях объема LV, полученных с помощью метода проводимости, который требует поправки на параллельную проводимость от окружающих структур, которая может быть определена и вычтена методом гипертонического раствора (Baan et al. , 1984). Хотя изменения объема легких во время вентиляции могут потенциально повлиять на оценку изменения параллельной проводимости SV независимо от фактических измерений объема LV, предыдущие экспериментальные исследования не смогли показать системного воздействия параллельного двухпольного объемного сигнала проводимости во время вентиляции с положительным давлением (Szwarc and Ball, 1998; Haney et al., 2006). Следовательно, в нашем исследовании респираторные вариации SV во время механической вентиляции должны отражать реальную SVV. Во-вторых, существует тесная физиологическая взаимосвязь между SVV и PPV, поскольку основным фактором, определяющим вариации артериального давления, являются изменения ударного объема LV, вызванные прерывистой вентиляцией с положительным давлением.Следовательно, близкие числа могут привести к более высокой вероятности случайной ошибки измерения, в основном с более низкими значениями. Более того, в то время как PPV непосредственно получается из измерения формы волны артериального давления, клинически SVV часто оценивается с помощью анализа контура пульса артериального давления или допплеровской эхокардиографии. Следовательно, надежность Ea _dyn в конечном итоге будет зависеть от точности оценки SVV и измерений PPV. В-третьих, мы сосредоточились только на влиянии различных гемодинамических условий на Ea _dyn во время искусственной вентиляции легких, но мы не оценивали, как механическая вентиляция как таковая или механика дыхания могут повлиять на соотношение PPV / SVV.Поскольку мы поддерживали постоянный дыхательный объем и частоту дыхания во время каждого исследования, а механика легких и грудной стенки у каждого животного была нормальной, мы подозреваем, что вторичное воздействие механической вентиляции на сердечно-сосудистое состояние, независимо от конкретных фазовых изменений венозного возврата, вызванных небольшим циклическое изменение внутригрудного давления будет минимальным. Наконец, хотя наш экспериментальный протокол был разработан, чтобы охватить широкий диапазон гемодинамических состояний в неповрежденной сердечно-сосудистой системе, он может не отражать сложность патофизиологического процесса, такого как септический шок. Более того, хотя мы поддерживали максимально низкий уровень анестезии в различных экспериментальных условиях, исследование проводилось на здоровых свиньях, которым вводили анестетики с известными сердечно-сосудистыми эффектами и потенциальным влиянием на висцеральные рефлексы, поэтому экстраполяция наших результатов на сердечно-сосудистую систему человека. физиологию следует проводить осторожно. Тем не менее, наши данные совпадают с результатами нескольких клинических исследований. Более того, влияние гипероксии на наблюдаемые гемодинамические изменения было маловероятным, так как уровень кислорода, хотя и не гипоксический, не был слишком высоким, чтобы изменить сердечно-сосудистую систему.Более того, были описаны половые и возрастные различия в вентрикуло-артериальной связи (Najjar et al., 2004). Однако, хотя у нас нет данных для анализа таких различий, наши самки свиней в возрасте 5,5 ± 0,8 месяцев не подвергались длительному воздействию половых гормонов (Andersson et al., 1999), что потенциально может привести к стойким изменениям сердечно-сосудистой системы. функция взрослых животных. Следовательно, влияние пола свиньи в нашем исследовании было, вероятно, незначительным.

Заключение

Абсолютные значения Ea _dyn и их изменение определяются комбинированным эффектом сократительной способности ЛЖ и постнагрузки ЛЖ.Следовательно, существует значительная взаимосвязь между Ea _dyn, VA-связью и механическим КПД LV. Наши результаты не только обеспечивают физиологическую основу для понимания Ea _dyn, но и объясняют предыдущие клинические результаты. Более того, концепция Ea _dyn как потенциально легко измеряемого прикроватного прибора для мониторинга ВА сцепления и LV _eff позволила бы изучить новые применения Ea _dyn в качестве показателя сердечно-сосудистой деятельности и ВА связи.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, доступны любому квалифицированному исследователю от соответствующего автора по разумному запросу.

Заявление об этике

Исследование было рассмотрено и одобрено институциональным комитетом по уходу и использованию животных (IACUC) в Исследовательском центре Эдвардса, и все процедуры были выполнены в соответствии с положениями Закона США о защите животных (AWArs) и Руководством по уходу и использованию. лабораторных животных (ILAR, NAP, Вашингтон, округ Колумбия, 2010 г., 8-е издание).

Авторские взносы

MMG, MP и MC внесли свой вклад в концепцию исследования. MMG, ZJ и MP внесли свой вклад в разработку исследования. MMG, ZJ и FH провели экспериментальные исследования. MMG, ZJ, FH, JS и MP проанализировали и интерпретировали данные. Все авторы составили рукопись, рецензировали ее, внесли значительный вклад в ее критический обзор, одобрили окончательную версию рукописи и обеспечили точность или целостность результатов этого исследования и будут отвечать по любым вопросам, связанным с этой работой.

Финансирование

Edwards Lifesciences предоставила программное обеспечение, оборудование и животных для исследования.

Конфликт интересов

MMG был консультантом Edwards Lifesciences и получал гонорары и / или дорожные расходы от Deltex Medical. М. П. был консультантом компаний Edwards Lifesciences, LiDCO Ltd. и Cheetah. MC получил гонорары и / или дорожные расходы от Edwards Lifesciences, LiDCO, Cheetah, Bmeye, Masimo и Deltex Medical. ZJ, JS и FH — сотрудники Edwards Lifesciences.

Благодарности

Мы благодарны всему лабораторному персоналу Исследовательского центра Эдвардса за их ценную помощь в этой работе, особенно г-ну Фернандо Гарсиа, старшему специалисту-исследователю Edwards Lifesciences, за его ценную поддержку во время и после экспериментов.

Сокращения

C _арт, податливость артерии нетто; ДИ — доверительный интервал; СО — сердечный выброс; dP / dt _max, Максимальное повышение желудочкового давления; E — эластичность; Ea — эффективная артериальная эластичность; EA _dyn, динамическая артериальная эластичность; EDP, конечное диастолическое давление; EDV — конечный диастолический объем; Ees, конечно-систолическая эластичность желудочков; ESPVR, отношение конечного систолического давления к объему; ESV — конечный систолический объем; IVC, нижняя полая вена; LV, левый желудочек; ФВЛЖ, фракция выброса левого желудочка; LV _eff, механический КПД левого желудочка; САД — среднее артериальное давление; P — давление; ПЭ, потенциальная энергия; Pes, конечно-систолическое давление; PPV — изменение импульсного давления; ПВ, давление-объем; ПВС, площадь-давление; SD, стандартное отклонение; SV — ударный объем; SVV — изменение ударного объема; SW, ударная работа; TRP, полное периферическое сопротивление; V, объем; V ₀, желудочковый ненапряженный объем; VA, вентрикуло-артериальный.

Сноски

Список литературы

Андерссон, Х. К., Хуллберг, А., Мальмгрен, Л., Лундстрем, К., Ридхмер, Л., и Сквайрс, Дж. (1999). Половая зрелость у самцов свиней: влияние окружающей среды, отношение к уровню скатолистов и половое созревание самок. Acta Agric. Сканд. Анимация. Sci. 49, 103–112. DOI: 10.1080 / 0

099424169

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Baan, J., van der Velde, E.T., de Bruin, H.G., Smeenk, G.J., Koops, J., van Dijk, A.D., et al. (1984). Непрерывное измерение объема левого желудочка у животных и людей с помощью катетера проводимости. Тираж 70, 812–823. DOI: 10.1161 / 01.cir.70.5.812

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бар, С., Юетт, П., Абу-Араб, О., Дюпон, Х., Лорн, Э. и Гино, П. Г. (2018). Динамическая артериальная эластичность не может быть индикатором вентрикуло-артериальной связи. Br. J. Anaesth. 121, 672–673.DOI: 10.1016 / j. bja.2018.03.027.

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беркенштадт, Х., Фридман, З., Прейсман, С., Кейдан, И., Ливингстон, Д., и Перель, А. (2005). Изменения пульсового давления и ударного объема во время сильного кровотечения у собак, находящихся на ИВЛ. Br. J. Anaesth. 94, 721–726. DOI: 10.1093 / bja / aei116

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чеккони, М., Монге Гарсия, М. И., Грасиа Ромеро, М., Меллингхофф, Дж., Калиандро, Ф., Граундс, Р. М. и др. (2014). Использование вариаций пульсового давления и вариаций ударного объема у спонтанно дышащих пациентов для оценки динамической артериальной эластичности и прогнозирования реакции артериального давления на введение жидкости. Anesth. Анальг. 120, 76–84. DOI: 10.1213 / ANE.0000000000000442

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, C.H., Fetics, B., Nevo, E., Rochitte, C.E., Chiou, K.R., Ding, P.A., et al. (2001). Неинвазивное однократное определение конечной систолической эластичности левого желудочка у человека. J. Am. Coll. Кардиол. 38, 2028–2034. DOI: 10.1016 / s0735-1097 (01) 01651-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Черпанат, Т. Г., Смединг, Л., Лагранд, В. К., Хирш, А., Шульц, М. Дж., И Греневельд, Дж. А. (2014). Изменение пульсового давления не отражает изменение ударного объема у крыс с липополисахаридной пневмонией, находящихся на искусственной вентиляции легких. Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 41, 98–104. DOI: 10.1111 / 1440-1681.12187

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвис, С. Дж., Вистисен, С. Т., Цзян, З., Хатиб, Ф., и Шерен, Т. В. Л. (2019). Способность индекса прогнозирования гипотензии, полученного на основе анализа формы артериальной волны, для прогнозирования будущих гипотензивных событий у хирургических пациентов. Anesth. Анальг. 130, 352–359. DOI: 10.1213 / ANE.0000000000004121

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Курсон, H. , Boyer, P., Grobost, R., Lanchon, R., Sesay, M., Nouette-Gaulain, K., et al. (2019). Изменения динамической артериальной эластичности, вызванные увеличением объема и вазопрессором в операционной: проспективное двухцентровое исследование. Ann. Интенсивная терапия 9: 117. DOI: 10.1186 / s13613-019-0588-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фицморис, Г. М., Лэрд, Н. М., и Уэр, Дж. Х. (2011). Моделирование ковариации. Прикладной продольный анализ , 2-е изд.Хобокен, Нью-Джерси: Уайли, 165–188.

Google Scholar

Гуаррачино, Ф., Балдассарри, Р., Пинский, М. Р. (2013). Вентрикуло-артериальная развязка при резко измененных гемодинамических состояниях. Crit. Уход 17: 213. DOI: 10.1186 / cc12522

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гуаррачино, Ф., Бертини, П., Пинский, М. Р. (2019). Сердечно-сосудистые факторы реанимации после сепсиса и септического шока. Crit. Уход 23: 118. DOI: 10. 1186 / s13054-019-2414-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гуаррачино, Ф., Ферро, Б., Морелли, А., Бертини, П., Балдассарри, Р., и Пинский, М. Р. (2014). Вентрикулоартериальная развязка при септическом шоке у человека. Crit. Уход 18: R80. DOI: 10.1186 / cc13842

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гино, П. Г., Абу-Араб, О., Гильбарт, М., Бар, С., Зогейб, Э., Дахер, М. и др. (2017). Мониторинг динамической артериальной эластичности как средство уменьшения продолжительности лечения норадреналином при вазоплегическом синдроме после кардиохирургического вмешательства: проспективное рандомизированное исследование. Intensive Care Med. 43, 643–651. DOI: 10.1007 / s00134-016-4666-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гино, П. Г., Бернар, Э., Леврард, М., Дюпон, Х., Лорн, Э. (2015). Динамическая артериальная эластичность предсказывает среднее снижение артериального давления, связанное со снижением дозировки норадреналина при септическом шоке. Crit. Уход 19:14. DOI: 10.1186 / s13054-014-0732-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гино, П.Г., Лонгруа, Д., Камель, С., Лорн, Э., и Дюпон, Х. (2018). Анализ вентрикуло-артериального сопряжения позволяет прогнозировать гемодинамический ответ на норэпинефрин у гипотензивных послеоперационных пациентов: проспективное обсервационное исследование. Crit. Care Med. 46, e17 – e25. DOI: 10.1097 / CCM.0000000000002772

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хадиан М., Северин Д. А., Пинский М. Р. (2011). Влияние вазоактивных препаратов на изменение пульсового давления и ударного объема у пациентов, находящихся на ИВЛ после операции. J. Crit. Уход 26, 328.e1 – e8. DOI: 10.1016 / j.jcrc.2010.08.018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хейни, М. Ф., Стиендейк, П., Йоханссон, Г., и Бибер, Б. (2006). Влияние раздувания легких на измерение абсолютного объема желудочков по проводимости. Clin. Physiol. Функц. Imaging 26, 220–223. DOI: 10.1111 / j.1475-097X.2006.00681.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Касс, Д.А., Ямазаки, Т., Бурхофф, Д., Моэн, В. Л., и Сагава, К. (1986). Определение соотношения конечного систолического давления и объема левого желудочка с помощью катетерной методики проводимости (объема). Тираж 73, 586–595. DOI: 10.1161 / 01.cir.73.3.586

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, Х. К., Пинский, М. Р. (2008). Влияние дыхательного объема, продолжительности отбора проб и сократимости сердца на пульсовое давление и изменение ударного объема во время вентиляции с положительным давлением. Crit. Care Med. 36, 2858–2862. DOI: 10.1097 / CCM.0b013e3181865aea

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ку, Т. К., и Ли, М. Ю. (2016). Руководство по выбору и представлению коэффициентов внутриклассовой корреляции для исследования надежности. J. Chiropr. Med. 15, 155–163. DOI: 10.1016 / j.jcm.2016.02.012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кубиц, Дж. К., Форкл, С., Аннеке, Т., Кронас, Н., Гетц, А. Э., и Рейтер, Д. А. (2008). Изменение систолического давления и изменение пульсового давления при изменении артериального давления. Intensive Care Med. 34, 1520–1524. DOI: 10.1007 / s00134-008-1114-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кубота Т., Александр Дж. Мл., Итая Р., Тодака К., Сугимачи М., Сунагава К. и др. (1992). Изучены динамические эффекты барорефлекса каротидного синуса на вентрикулоартериальное сцепление на анестезированных собаках. Circ. Res. 70, 1044–1053. DOI: 10.1161 / 01.res.70.5.1044

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ланшон, Р., Нуетт-Голен, К., Стеккен, Л., Сесей, М., Лефрант, Дж. Й., и Биэ, М. (2017). Динамическая артериальная эластичность, полученная с помощью артериального сигнала, не предсказывает повышение артериального давления после увеличения объема в операционной. Anaesth. Крит. Уход. Pain Med. 36, 377–382. DOI: 10.1016 / j.accpm.2017.05.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Махешвари, К., Shimada, T., Fang, J., Ince, I., Mascha, E.J., Turan, A., et al. (2019). Программное обеспечение для прогнозирования артериальной гипотензии для управления артериальной гипотонией во время некардиальных операций с умеренным и высоким риском: протокол рандомизированного исследования. Испытания 20: 255. DOI: 10.1186 / s13063-019-3329-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маркес, Дж., Маккарри, К., Северин, Д. А., и Пинский, М. Р. (2008). Возможность измерения мощности пульса, пищеводного допплера и артериального пульсового давления для оценки быстрых изменений ударного объема у людей. Crit. Care Med. 36, 3001–3007. DOI: 10.1097 / CCM.0b013e31818b31f0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мескида, Дж., Ким, Х. К., Пинский, М. Р. (2011). Влияние дыхательного объема, внутригрудного давления и сократимости сердца на вариации пульсового давления, ударного объема и внутригрудного объема крови. Intensive Care Med. 37, 1672–1679. DOI: 10.1007 / s00134-011-2304-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монге Гарсия, М., Gracia Romero, M., Gil Cano, A., Aya, H.D., Rhodes, A., Grounds, R., et al. (2014). Динамическая артериальная эластичность как предиктор реакции артериального давления на введение жидкости: валидационное исследование. Crit. Уход 18: 626. DOI: 10.1186 / s13054-014-0626-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монге Гарсия, М. И., Хиль Кано, А., и Грасиа Ромеро, М. (2011). Динамическая артериальная эластичность для прогнозирования реакции артериального давления на объемную нагрузку у пациентов с преднагрузкой. Crit. Уход 15: R15. DOI: 10.1186 / cc9420

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монге Гарсия, М. И., Гуйо Гонсалес, П., Грасиа Ромеро, М., Хиль Кано, А., Родос, А., Граундс, Р. М. и др. (2017а). Влияние вариаций артериальной нагрузки на динамическую артериальную эластичность: экспериментальное исследование. Br. J. Anaesth. 118, 938–946. DOI: 10.1093 / bja / aex070

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монге Гарсия, М.I., Jian, Z., Settels, J.J., Hunley, C., Cecconi, M., Hatib, F., et al. (2018). Сравнение производительности желудочкового и артериального dP / dtmax для оценки систолической функции левого желудочка во время различных экспериментальных нагрузок и условий сокращения. Crit. Уход 22: 325. DOI: 10.1186 / s13054-018-2260-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монге Гарсия, М. И., Пинский, М. Р., и Чеккони, М. (2017b). Прогнозирование потребности в вазопрессорах с использованием динамических параметров. Intensive Care Med. 43, 1841–1843. DOI: 10.1007 / s00134-017-4752-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Монге Гарсия, М. И., Салудес Ордуна, П., и Чеккони, М. (2016). Понимание артериальной нагрузки. Intensive Care Med. 42, 1625–1627. DOI: 10.1007 / s00134-016-4212-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Наджар С. С., Шульман С. П., Герстенблит Г., Флег, Дж. Л., Касс, Д. А., О’Коннор, Ф. и др. (2004). Возраст и пол влияют на сопряжение желудочков и сосудов во время аэробных упражнений. J. Am. Coll. Кардиол. 44, 611–617. DOI: 10.1016 / j.jacc.2004.04.041

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рабочая группа по отчетности NC3Rs (2010). Исследования на животных: отчеты об экспериментах in vivo: руководство ARRIVE. J. Physiol. 588 (Pt 14), 2519–2521. DOI: 10.1113 / jphysiol.2010.192278

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пинский, М. Р. (1997). Гемодинамические последствия искусственной вентиляции легких: развивающаяся история. Intensive Care Med. 23, 493–503. DOI: 10.1007 / s001340050364

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пинский, М. Р. (2002). «Функциональный гемодинамический мониторинг: прикладная физиология у постели больного», в Ежегодник интенсивной терапии и неотложной медицины , изд. Дж. Л. Винсент (Гейдельберг: Springer-Verlag), 534–551.

Google Scholar

Пинский, М. Р. (2005). Динамический интерфейс между гемодинамическими переменными и вегетативным тонусом. Crit.Care Med. 33, 2437–2438. DOI: 10.1097 / 01.ccm.0000182899.42273.4e

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пинский, М. Р. (2006). «Протоколизированное сердечно-сосудистое управление на основе желудочково-артериальной связи», в Функциональный гемодинамический мониторинг. Обновление в области интенсивной терапии , ред. М. Р. Пински и Д. Пайен (Берлин: Springer-Verlag), 381–395. DOI: 10.1007 / 3-540-26900-2_28

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Реннер, Дж., Мейбом, П., Ханс, Р., Грюневальд, М., Шольц, Дж., И Бейн, Б. (2009). Влияние норэпинефрина на динамические переменные реакции на жидкость во время кровотечения и после реанимации на детской модели свиней. Paediatr. Анаэст. 19, 688–694. DOI: 10.1111 / j.1460-9592.2009.03017.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сегерс П., Стергиопулос Н. и Вестерхоф Н. (2002). Связь эффективной артериальной эластичности со свойствами артериальной системы. Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 282, h2041 – h2046. DOI: 10.1152 / ajpheart.00764.2001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Со, Х., Конг, Ю. Г., Джин, С. Дж., Чин, Дж. Х., Ким, Х. Й., Ли, Ю. К. и др. (2015). Динамическая эластичность артерий в прогнозировании повышения артериального давления после введения жидкости во время роботизированной лапароскопической простатэктомии: проспективное обсервационное исследование. Медицина (Балтимор) 94: e1794. DOI: 10.1097 / MD.0000000000001794

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стенс, Дж., Обен, Дж., Ван Дюссельдорп, А. А., и Бур, К. (2016). Неинвазивные измерения изменения пульсового давления и изменения ударного объема у пациентов под наркозом с использованием монитора артериального давления Nexfin. J. Clin. Монит. Comput. 30, 587–594. DOI: 10.1007 / s10877-015-9759-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сунагава, К., Maughan, W. L., Burkhoff, D., and Sagawa, K. (1983). Взаимодействие левого желудочка с артериальной нагрузкой изучено в изолированном желудочке собаки. Am. J. Physiol. 245 (5, точка 1), H773 – H780.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Sunagawa, K., Maughan, W. L., and Sagawa, K. (1985). Оптимальное артериальное сопротивление для максимальной инсультной работы исследовано в изолированном левом желудочке собаки. Circ. Res. 56, 586–595. DOI: 10.1161 / 01.res.56.4.586

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шварц, Р.С., и Болл, Х.А. (1998). Одновременные объемы LV и RV с помощью катетера проводимости: влияние инсуффляции легких на параллельную проводимость. Am. J. Physiol. 275 (2 балла 2), H653 – H661. DOI: 10.1152 / ajpheart.1998.275. 2.H653

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вос, Дж. Дж., Кальмар, А. Ф., Стрейс, М. М., Виташ, Дж. К., Хендрикс, Х. Г., и Шерен, Т. В. (2013). Сравнение динамических переменных предварительной нагрузки на основе артериального давления и плетизмографических кривых при оценке чувствительности к жидкости и динамического артериального тонуса у пациентов, перенесших обширную резекцию печени. Br. J. Anaesth. 110, 940–946. DOI: 10.1093 / bja / aes508

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wodack, K.H., Graessler, M.F., Nishimoto, S.A., Behem, C.R., Pinnschmidt, H.O., Punke, M.A., et al. (2019). Оценка центральных гемодинамических эффектов фенилэфрина: эксперимент на животных. J. Clin. Монит. Comput. 33, 377–384. DOI: 10.1007 / s10877-018-0204-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wu, C.Y., Cheng, Y.J., Лю, Y.J., Wu, T. T., Chien, C. T., Chan, K. C., et al. (2016). Прогнозирование ударного объема и реакции жидкости на артериальное давление у пациентов с циррозом печени с использованием переменных динамической предварительной нагрузки: проспективное исследование диагностической точности. Eur. J. Anaesthesiol. 33, 645–652. DOI: 10.1097 / EJA.0000000000000479

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

(PDF) Динамическое сцепление во время коллективного движения животных

(сцепление), та же проблема возникает при измерении

сцепления в паре не ведущих

особей

, хотя тогда задача более сложна, чем

направление звена (направление сцепления

) априори не задано.

Поскольку связь внутри пары — это всего лишь выборка из большого набора одновременно происходящих

парных взаимодействий, она представляет собой окно в

внутренней динамики группы, которая, вероятно, будет

включать много причинных взаимодействия, не обязательно связанные с центральным лидером

, например,

связанные с игрой, сексуальным соревнованием,

соревнованием за корм, сплоченность группы, обнаружение и уклонение хищника

Анализируя временную последовательность движений

(пространственных траекторий) в парах животных, в нескольких исследованиях был достигнут важный методологический

прогресс в направлении количественного вывода мудрого спаривания между парами

[21, 24, 42, 43]. Такие исследования таковы, что они полностью соответствуют давнему соглашению

, описывающему какое-то событие, A, как причинное для другого,

B, только если A предшествует B, и если знание A увеличивает способность прогнозирования

о будущем B

[44, 45, 46], а не более строгом (но из

десяти экспериментально трудноразрешимых) определении, которое требует демонстрации причины и следствия посредством экспериментального вмешательства

.Хотя экспериментальные

манипуляции со связью возможны, например,

достаточно за счет вставки роботизированных «манекенов»

визуалов в движущуюся группу [47, 48, 49, 50], ни одного

не существует для поля экспериментальные системы, такие как co-

, активно кормящиеся наземные виды. Следовательно, здесь

мы ограничены методами вывода лидера —

корабля без манипуляций — обычно с момента

упорядочивания парных временных рядов.Такие методы включают в себя анализ расстояния Хеллингера [51], причинности Грейнджера

[45] и, возможно, проще, анализ корреляции с задержкой

[52].

В контексте коллективного поведения животных

анализ корреляции с задержкой состоит из измерения

корреляции в ориентациях или перемещениях внутри пар движущихся животных. Это дает

силу связи, и поведение таких корреляций

как функция временной задержки дает

направление связи и, следовательно, которое — если оно есть

— ведет [21, 24, 42, 43 , 53].Однако, чтобы установить

, какое лицо в паре управляет (и, следовательно, какое

отвечает), в этих исследованиях использовались агрегированные траектории полного времени —

, чтобы установить направление

причинно-следственной связи за весь период наблюдения.

Здесь вместо того, чтобы использовать полные траектории

для присвоения фиксированной метки отношения между

данной пары, мы вместо этого исследуем динамику

отношений водитель-респондент с помощью

использования скользящих окон для разделения траектории в

последовательность перекрывающихся участков траектории

(см. дополнительную информацию).

В группах приматов идентичность инициаций приступов коллективного движения, таких как

инициация группового ухода с места отдыха,

может меняться от схватки к схватке [54, 55]. Однако

поведенческий контекст, который мы изучаем здесь, — это

, а не начало группового движения: вместо

траектории, которые мы изучаем, включают единичные

скоординированных схваток за кормом. Дальнейшее различие

между текущим исследованием и исследованием

сосредоточено на инициировании коллективного движения — это временное разрешение данных

; высокая рекордная частота исследованных траекторий означает

, что более естественным является сравнение с исследованиями

слежения с высоким временным разрешением. Такие данные

позволяют детально описать динамику

влияния между парами индивидов —

уалов, в частности, посредством характеристики

направления и величины этого влияния. Непрерывное измерение

индивидуального положения

позволяет рассматривать это влияние от

как почти непрерывную перспективу, а не во время

дискретных событий, как это часто имело место в прошлых исследованиях

[54, 55].

Отсутствие эмпирических данных о зависимости от времени в парных отношениях влечение-реакция естественным образом

приводит к нашей первой нулевой гипотезе; что

в пределах одного группового поиска пищи, причинная связь между действиями пар из

особей если не фиксированной величины, то при

наименее постоянна по направлению. Во многих экспериментальных исследованиях движущихся групп животных операционное определение человека как лидера было

[20, 29] — и все еще часто [56, 57] — определялось

его занятостью. позиции на передней кромке

подвижной группы.Теоретические подходы к руководству

показали, что, когда исходные данные модели

включают межиндивидуальные вариации в предпочтении

, чтобы ориентироваться на какую-то цель, например, на привлекательное место

[6], или двигаться в соответствии с

внешнего градиента [58], то лица с

предварительными знаниями или более сильными предпочтениями занимают

фронтальных позиций.

Наша вторая нулевая гипотеза следующая: in-

Фазово-амплитудная связь и эпилептогенез в животной модели мезиальной височной эпилепсии

Основные моменты

•: Электрофизиологический сигнальный маркер эпилептогенности. .
•: Он измеряет фазово-амплитудную связь между медленной и быстрой постсинаптической активностью.
•: Сила такой связи положительно коррелирует с частотой приступов.
•: Этот маркер специфичен для зоны начала припадка.

Abstract

Полиритмическое соединение колебательных компонентов в электрофизиологических сигналах является результатом взаимодействий между субпопуляциями нейронов внутри и между клеточными ансамблями.Поскольку механизмы, лежащие в основе эпилептических расстройств, должны влиять на такие взаимодействия, ожидается, что аномальный уровень кросс-частотной связи станет сигнальным маркером эпилептогенеза. Мы измерили фазово-амплитудную связь (PAC), форму кросс-частотной связи между нервными колебаниями, в модели мезиальной височной доли эпилепсии на грызунах. Крысам Sprague-Dawley (n = 4, 250–300 г) вводили пилокарпин (380 мг / кг, внутрибрюшинно), чтобы вызвать эпилептический статус (SE), который купировался через 1 час диазепамом (5 мг / кг, с.в.) и кетамин (50 мг / кг, п / к). Контрольные животные (n = 6) не получали никаких инъекций или лечения. Через три дня после SE всем животным имплантировали биполярные электроды в подполе СА3 гиппокампа, энторинальную кору, зубчатую извилину и субикулюм. Непрерывные записи видео / ЭЭГ выполнялись круглосуточно и без выходных с частотой дискретизации 2 кГц в течение 15 дней подряд. У животных, получавших пилокарпин, наблюдались межприступные спайки (5,25 (± 2,5) в минуту) и судороги (n = 32), которые появлялись через 7 (± 0,8) дней после SE. Мы обнаружили, что CA3 был зоной начала приступа у большинства животных с эпилепсией, с более сильной продолжающейся связью PAC между приступами, чем в контроле (тест Краскела-Уоллиса: chi ² (1,36) = 46.3, поправка Бонферрони, p <0,001). Сильный PAC в CA3 имел место между фазой медленных колебаний (<1 Гц) и амплитудой более быстрых ритмов (50–180 Гц), при этом наиболее сильные приступы высокочастотной активности происходили преимущественно в восходящей фазе медленной волны. . Мы также определили, что перекрестная частотная связь в CA3 (rho = 0,44, p <0,001) и субикулуме (rho = 0,41, p <0,001) положительно коррелировала с ежедневным количеством приступов. В целом, наше исследование демонстрирует, что перекрестная частотная связь может представлять собой сигнальный маркер при эпилепсии, и предполагает, что эта методология может быть перенесена на клинические записи МЭГ и ЭЭГ кожи головы.

Ключевые слова

Височная эпилепсия

Пилокарпин

Межчастотная связь

Фазово-амплитудная связь

Нейронные колебания

CA3

Судороги

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

Изучение нервно-сосудистого взаимодействия и функции мозговых цепей у животных без анестезии — Penn State

@article {5bbd6cc89dbe4cffafeca1b0a19407de,

title = «Изучение нервно-сосудистой связи мозга и пробуждение» — функция широкого контура у животных без анестезии »,

abstract =« Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) позволила неинвазивно изучить динамику мозга человека в зависимости от задач и в состоянии покоя путем определения нервной активности по оксигенации крови- изменения сигнала в зависимости от уровня (ЖИРНЫЙ). Точная интерпретация гемодинамических изменений, лежащих в основе сигналов фМРТ, зависит от понимания количественной взаимосвязи между изменениями нервной активности и изменениями церебрального кровотока, оксигенации и объема. Несмотря на то, что проводились обширные исследования нейроваскулярного взаимодействия на моделях на анестезированных животных, анестезия вызывает серьезные нарушения метаболизма мозга, нервной реакции и сердечно-сосудистой функции. Здесь мы рассматриваем работу, показывающую, что нервно-сосудистая связь и функция мозгового контура у бодрствующего животного сильно отличаются от таковых в состоянии анестезии.Мы утверждаем, что пришло время изучить нервно-сосудистую связь и функцию мозговых цепей у бодрствующего животного, чтобы связать физиологические механизмы, лежащие в основе сигналов нейровизуализации животных и человека, и интерпретировать их в свете основных нейронных механизмов. Наконец, мы обсуждаем недавние экспериментальные инновации, которые позволили изучить нервно-сосудистую связь и функцию мозговых цепей на не анестезированных и ведущих животных моделях ». Уиндер, {Аарон Т.} и Чжифэн Лян, Лилит Антинори и Дрю, {Патрик Дж.} и Наньинь Чжан «,

note =» Информация о финансировании: PJD поддерживается наградой 12SDG

22 от Американской кардиологической ассоциации, стипендией Фонда Макнайта в области неврологии. , а также R01NS078168, R01EB021703 и R01NS079737 от NIH. NZ поддерживается R01MH098003 из Национального института психического здоровья и R01NS085200 из Национального института неврологических расстройств и инсульта. «,

год =» 2017 «,

месяц = июнь,

doi =» 10.1016 / j.neuroimage.2016.11.069 «,

language =» Английский (США) «,

volume =» 153 «,

pages =» 382—398 «,

journal =» NeuroImage «,

issn = «1053-8119»,

publisher = «Academic Press Inc.»,

}

Взаимодействие и взаимосвязь между выбросами метана и закиси азота от животноводства

org/Book»>

Ambus P (1998) Выбросы NO и N ₂ O от пашни. В: A. Freibauer и M.Kaltschmitt (eds) Труды семинара по биогенным выбросам парниковых газов, вызываемым земледелием и животноводством — Технология измерения и коэффициенты выбросов. С. 105–118. Штутгартский университет, Штутгарт.

Google ученый

Berg W & Hörnig G (1997) Снижение выбросов за счет подкисления жидкого навоза — исследования и оценка. В: J.A.M. Воерманс и Г.Дж. Monteny (eds) Аммиак и контроль запаха на предприятиях животноводства.Материалы международного симпозиума. С. 459–466. Научно-исследовательская станция свиноводства (ПВ), Росмален.

Google ученый

Blaxter KL и Clapperton JL (1965) Прогнозирование количества метана, производимого жвачими животными. Br J Nutr 19: 511–522.

Артикул CAS Google ученый

Burton CH, Sneath RW и Farrent JW (1993) Выбросы газов оксидов азота во время аэробной обработки жидких навозов.Биоресурсы Technol 45 (3): 233–235.

Артикул Google ученый

Christensen K & Thorbek G (1987) Выделение метана у растущих свиней. Br J Nutr 57: 355–361.

Артикул CAS Google ученый

Corré W & Oenema O (1998) Метан из животных и отходов животноводства. В: A. Freibauer и M. Kaltschmitt (ред.) Труды семинара по биогенным выбросам парниковых газов, вызываемым земледелием и животноводством — технология измерения и коэффициенты выбросов. С. 86–93. Штутгартский университет, Штутгарт.

Google ученый

Corré W, Steenhuizen JH, Dijk J, Oudendag DA & Prins H (1997) Выбросы метана и закиси азота от сельского хозяйства в Нидерландах (на голландском языке). AB-DLO, Nota nr. 76, Харен.

Крутцен П., Асельманн И. и Зайлер В. (1986) Производство метана домашними животными, дикими жвачими животными, другой травоядной фауной и людьми. Теллус 38B: 271–284.

CAS Статья Google ученый

Elzing A & Monteny GJ (1997) Моделирование и экспериментальное определение уровней выбросов аммиака из масштабной модели коровника. Trans ASAE 40 (3): 721–726.

Google ученый

Firestone MK и Davidson EA (1989) Микробиологические основы производства и потребления NO и N ₂ O в почве. В: М.О. Андреэ и Д. С. Шимель (ред.) Обмен следовыми газами между наземными экосистемами и атмосферой, Отчет о исследованиях в области естественных наук 47, стр. 7–21. Джон Уайли и сыновья, Чичестер.

Google ученый

Groenestein CM & Huis in ‘t Veld JWH (1994) Практическое исследование выбросов аммиака из животноводческих помещений XV: стойло с соломенной подстилкой для подсосных коров (на голландском языке). Управление сельскохозяйственных исследований (ДЛО), Отчет 94–1006, Вагенинген, 14 стр.(без Приложения).

org/ScholarlyArticle»>

Groenestein CM & Reitsma B (1993) Практическое исследование выбросов аммиака из животноводческих помещений X: стойла из соломы для молочного скота (на голландском языке). Управление сельскохозяйственных исследований (DLO), Отчет 93–1005, Вагенинген, 15 стр. (Без Приложения).

Groenestein CM & Van Faassen HG (1996) Улетучивание аммиака, закиси азота и окиси азота в системах глубокой подстилки для откорма свиней. J Agric Eng Res 65: 269–274.

Артикул Google ученый

Groenestein CM, Oosthoek J & Van Faassen HG (1993) Микробные процессы в системах глубокой подстилки для откорма свиней и выбросы аммиака, закиси азота и окиси азота.В: Verstegen MWA, Den Hartog LA, Van Kempen GJM & Metz JHM (eds) Поток азота в свиноводстве и экологические последствия. Материалы Первого международного симпозиума. С. 307–312. Издательство Pudoc Scientific, Вагенинген.

Google ученый

Groenestein CM & Huis in ‘t Veld JWH (1996) Практическое исследование выбросов аммиака из животноводческих помещений. XXVII: откорм свиней с охлаждением навозной жижи в ямах (на голландском языке).Дирекция сельскохозяйственных исследований (DLO), Отчет 96–1003, Вагенинген, 15 стр. (Без Приложения).

Groenestein CM, Vermeer HM & Hol JMG (1997) Эмиссия аммиака и вызванная кормом активность в птичниках с свиноматками, содержащимися по отдельности и группами. В: J.A.M. Воерманс и Г.Дж. Monteny (eds) Аммиак и контроль запаха на предприятиях животноводства. Материалы международного симпозиума. С. 553–560. Научно-исследовательская станция свиноводства (ПВ), Росмален.

Google ученый

Groot Koerkamp PWG & Elzing A (1996) Разложение азотистых компонентов и улетучивание аммиака из подстилки в вольерах для кур-несушек.Trans ASAE 39 (1): 211–218.

Google ученый

Groot Koerkamp PWG и Uenk GH (1997) Климатические условия, воздушные загрязнители и выбросы от коммерческих производственных систем в Нидерландах. В: Voermans JAM & Monteny GJ (ред.) Аммиак и контроль запаха на предприятиях животноводства. Материалы международного симпозиума. С. 139–144. Научно-исследовательская станция свиноводства (ПВ), Росмален.

Google ученый

Hellebrand HJ и Munack A (1995). Minderungsmöglichkeiten klimarelevanter Emissionen aus der Landwirtschaft. Agrartechnische Forschung 1995, 1 (2): 109–119 (английский перевод доступен в Исследовательском институте Силсо, Бедфорд, Великобритания).

Google ученый

Хоутон Дж. Т., Мейра Филхо Л. Г., Калландер Б. А., Харрис Н., Каттенберг А. и Маскелл К. (1996) Изменение климата, 1995. Наука об изменении климата. Межправительственная группа экспертов по изменению климата, Cambridge University Press, Великобритания.

Google ученый

Hüther L, Schuchardt F & Willke T (1997) Выбросы аммиака и парниковых газов при хранении и компостировании навоза. В: Voermans JAM & Monteny GJ (Eds.), Аммиак и контроль запаха на предприятиях животноводства. Материалы международного симпозиума. С. 327–334. Научно-исследовательская станция свиноводства (ПВ), Росмален.

Google ученый

IPCC (1992) Climate Change 1992: дополнительный отчет к научной оценке IPCC.Международная группа экспертов по изменению климата. Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания, 200 стр.

Кирхгесснер М., Виндиш В., Мюллер Х.Л. и Кройцер М. (1991) Выбросы метана и двуокиси углерода молочным скотом. Agribiol Res 44: 91–120.

CAS Google ученый

Кирхгесснер М., Виндиш В. и Мюллер Х.Л. (1995) Факторы питания для количественной оценки производства метана. Физиология жвачных: пищеварение, обмен веществ, рост и размножение. Материалы восьмого международного симпозиума по физиологии жвачных животных, Фердинанд Энке Верлаг, Штутгарт.

Kroeze C (1998) N ₂ O из отходов животноводства. В: Freibauer A & Kaltschmitt M (eds) Труды семинара по биогенным выбросам парниковых газов, вызываемым земледелием и животноводством — Технология измерения и коэффициенты выбросов. С. 119–128. Штутгартский университет, Штутгарт.

Google ученый

Kroeze C, Mosier A & Bouwman L (1999) Закрытие глобального бюджета N ₂ O: ретроспективный анализ 1500–1994 гг.Глобальные биогеохимические циклы 13 (1): 1–8.

Артикул CAS Google ученый

Kroodsma W & Ogink NWM (1997) Летучие выбросы из коровников и их сокращение за счет погружения решеток в подкисленную пульпу. В: Voermans JAM & Monteny GJ (ред.) Аммиак и контроль запаха на предприятиях животноводства. Материалы международного симпозиума. С. 475–484. Научно-исследовательская станция свиноводства (ПВ), Росмален.

Google ученый

Миссельбрук Т.Х., Чедвик Д.Р., Хоббс П.Дж. и Пейн Б.Ф. (1997) Контроль за счет регулирования выбросов из свиного навоза после внесения в почву путем регулирования диеты.В: Voermans JAM & Monteny GJ (ред.) Аммиак и контроль запаха на предприятиях животноводства. Материалы международного симпозиума. С. 261–266. Научно-исследовательская станция свиноводства (ПВ), Росмален.

Google ученый

Monteny GJ & Erisman JW (1998) Эмиссия аммиака от дойных коровников: обзор методов измерения, влияющих факторов и возможностей сокращения. Нидерланды. Журнал сельскохозяйственных наук, 46: 225–247.

Google ученый

Olivier JGJ, Bouwman AF, Van der Hoek KW & Berdowski JJM (1998) Глобальные кадастры выбросов в атмосферу антропогенных источников NO _x, NH ₃ и N ₂ O в 1990 году. In: Van der Hoek KW et al. (ред.) Азот, Confer-N-s. Первая международная конференция по азоту, 1990 г., стр. 135–148. Эльзевир, Амстердам.

Google ученый

Osada T., Rom HB & Dahl P (1998) Непрерывное измерение выбросов закиси азота и метана в скребках с помощью инфракрасного фотоакустического обнаружения.Пер. ASAE 41 (4): 1109–1114.

CAS Google ученый

org/Book»>

Osada T, Kuroda K & Yonaga M (1997) N ₂ O, CH ₄ и выбросы Nh4 при компостировании свиноводческих отходов. В: Voermans JAM & Monteny GJ (ред.) Аммиак и контроль запаха на предприятиях животноводства. Материалы международного симпозиума. С. 373–380. Научно-исследовательская станция свиноводства (ПВ), Росмален.

Google ученый

Пал О, Бертон Ч. и Джо Биддлстоун A (1997) N ₂ О выбросы при окислительно-восстановительной аэробной обработке свиного навоза.В: Voermans JAM & Monteny GJ (ред.) Аммиак и контроль запаха на предприятиях животноводства. Материалы международного симпозиума. С. 93–100. Научно-исследовательская станция свиноводства (ПВ), Росмален.

Google ученый

Pelchen A, Peters KJ & Holter JB (1998) Прогнозирование выбросов метана от лактирующих молочных коров. Arch. Тирц. Думмерсторф 41 (6): 553–563.

Google ученый

Phillips VR, Sneath RW, Williams AG, Welch SK, Burgess LR, Demmers TGM & Short JL (1997) Измерение уровней выбросов аммиака, метана и закиси азота из полноразмерных хранилищ навозной жижи и навоза.В: Voermans JAM & Monteny GJ (ред.) Аммиак и контроль запаха на предприятиях животноводства. Материалы международного симпозиума. С. 197–208. Научно-исследовательская станция свиноводства (ПВ), Росмален.

Google ученый

Sibbesen E & Lind AM (1993) Потеря закиси азота из навоза в навозные кучи. Acta Agric Scand Sect B, Soil Plant Sci (43): 16–20.

Соммер С. Г., Петерсен С.О. и Согаард ХТ (2000) Выбросы парниковых газов от хранимых ферментированных и необработанных навозов молочного скота: эффект покрытия навоза.Под давлением.

Субак С., Раскин П. и фон Хиппель Д. (1993) Национальные счета парниковых газов: текущие антропогенные источники и поглотители. Изменение климата 25: 15–58.

Артикул CAS Google ученый

Van Amstel AR, Swart RJ, Krol MS, Beck JP, Bouwman AF & Van der Hoek KW (1993) Метан, другой парниковый газ. Исследования и политика в Нидерландах. Голландский институт здоровья человека и гигиены окружающей среды (RIVM), Отчет No.48 15 07001, Билтховен.

Van Eerdt M (1998) Производство навоза и выделение питательных веществ 1997 (на голландском языке). Ежеквартальное объявление за 98/4. Центральное бюро статистики (CBS), Ворбург, стр. 41–46.

Google ученый

Вилкерсон В.А., Каспер Д.П., Мертенс Д.Р. и Тиррелл Х.Ф. (1994) Оценка нескольких уравнений образования метана для молочных коров. В: Агилера Дж. Ф. (ред.) Энергетический метаболизм сельскохозяйственных животных.Публикация EAAP № 76, C.S.I.C., Publishing Service, Гранада, Испания, 395 стр.

Google ученый

Williams AG & Nigro E (1997) Охват хранилищ навозной жижи и влияние на выбросы аммиака и метана. В: Voermans JAM & Monteny GJ (ред.) Аммиак и контроль запаха на предприятиях животноводства. Материалы международного симпозиума. С. 421–428. Научно-исследовательская станция свиноводства (ПВ), Росмален.

Google ученый

org/ScholarlyArticle»>

Willers HC, Derikx PJL, Ten Have PWJ & Vijn TK (1996) Выбросы аммиака и закиси азота в результате аэробной обработки жидкого навоза телят.J Agric Eng Res 63: 345–352.

Артикул Google ученый

Zeeman G (1991) Мезофильное и психрофильное переваривание жидкого навоза. Кандидатская диссертация, Вагенингенский сельскохозяйственный университет, Вагенинген, 116 стр.

Google ученый

Перейти к основному содержанию Поиск Поиск
Где угодно
Быстрый поиск где угодно
Поиск Поиск
Расширенный поиск
Войти | регистр
Пропустить основную навигацию Закрыть меню ящика Открыть меню ящика Домой
Подписка / продление
Библиотекари
, заказы
и платежи
Полный пакет Chicago
Полный охват и содержание
Даты отправки и претензии
Часто задаваемые вопросы агента
Партнеры по издательству
Мы изучили влияние выпаса казарок черной смородины (Branta bernicla nigricans) (далее Brant) на зонирование растительного сообщества и рост птенцов в период с 1987 по 2000 год в гнездовой колонии на юго-западе Аляски. Предпочитаемый корм Brant, Carex sub-spathacea, встречается только на пастбищах. Альтернативный кормовой вид, C. ramenskii, существует в основном как луг, но также образует пастбища при интенсивном выпасе. Мы скосили участки неотправленных лугов C. ramenskii, чтобы создать траву, которую Брант мог выбрать и использовать в качестве пастбищ. Количество фекалий на скошенных участках было выше, чем на контрольных, в течение года после скашивания участков. Как по питательности, так и по надземной биомассе C. ramenskii на скошенных делянках были аналогичны таковой C.subspathacea, пасущиеся на лужайках. Площадь пастбищных газонов частично зависит от численности населения Бранта. Высокие популяции Brant могут увеличивать площадь пастбищных лужаек, что способствует росту гусят. Площадь пастбищных газонов увеличилась с 3% до 8%, поскольку площадь лугов C. ramenskii сократилась в период с 1991 по 1999 гг. Масса гусята была ниже в начале этого периода времени из-за эффектов, зависящих от плотности. По мере стабилизации численности гусей и увеличения площади пастбищных лужаек масса гусей в период с 1993 по 1999 год увеличивалась.Поскольку более крупные гусята имеют повышенную выживаемость, более высокую вероятность размножения и более высокую плодовитость, опосредованные травоядными животные изменения в распределении площади пастбищ могут привести к численному увеличению популяции в течение следующих двух десятилетий.
Oecologia публикует инновационные экологические исследования, представляющие общий интерес для широкой международной аудитории. Мы публикуем несколько типов рукописей по многим направлениям экологии: Категории: Физиологическая экология Поведенческая экология Экология населения Взаимодействие растений и животных Экология сообщества Экология экосистемы Экология глобальных изменений Экология сохранения Типы рукописей: Концепции, обзоры и обобщения Специальные темы Оригинальные статьи Методы Редакция одобряет «Руководящие принципы ухода за животными и их использования» (одобренные Советом Американского физиологического общества).

Почему собаки слипаются во время спаривания

Физиология спаривания собак

Процесс спаривания собак

Роль склещивания в оплодотворении суки

Почему собаки слипаются и зачем это надо – выводы

Почему собаки слипаются при спаривании: причины сцепки

Особенности процесса

Почему возникает сцепка

Что делать хозяевам

Видео «Спаривание собак»

Почему собаки слипаются при спаривании

Как происходит процесс спаривания

Зачем нужна сцепка

Что делать хозяевам

Как собаки разлипаются

почему собаки слипаются при спаривании, что делать и как разъединить собак при вязке

Физиология спаривания собак

Роль склещивания в оплодотворении суки

Важные нюансы первой вязки

Феномен замка

Резюме

Почему собаки склеиваются после спаривания

Способы, процесс

Как собаки разлипаются

Что делать хозяевам

Надо ли вмешиваться

Советы собаководам-любителям

Существует ли негативная сторона склещивания

LiveInternetLiveInternet

Еще раз о гинекологии собак – Ветеринария и уход за собаками

Первая вязка собаки: подготовка, как происходит?

Почему собаки слипаются?

Другие статьи

Вам может пригодиться

Frontiers | Динамическая артериальная эластичность как индекс вентрикуло-артериального сцепления: экспериментальное исследование на животных

Введение

Материалы и методы

Анестезия и хирургическая подготовка

Сбор и анализ данных

Оценка вентрикуло-артериального взаимодействия и эффективности левого желудочка

Оценка динамической артериальной эластичности и артериальной нагрузки

Протокол эксперимента

Статистический анализ

Результаты

Глобальные гемодинамические изменения

Вентрикуло-артериальное соединение и эффективность левого желудочка

Эволюция Ea dyn , PVV и SVV

Влияние вентрикуло-артериальной связи и эффективности левого желудочка на PPV, SVV и Ea dyn

Обсуждение

Природа Ea dyn

Ea dyn для гидротерапии у гипотензивных пациентов и пациентов с преднагрузкой

Ea dyn для определения концентрации норэпинефрина

Ea dyn Во время изолированных изменений артериальной нагрузки

Ea dyn Во время изолированных изменений сократимости

Ea dyn как индекс вентрикуло-артериальной связи

Ограничения исследования

Заключение

Заявление о доступности данных

Заявление об этике

Авторские взносы

Финансирование

Конфликт интересов

Благодарности

Сокращения

Сноски

Список литературы

(PDF) Динамическое сцепление во время коллективного движения животных

Фазово-амплитудная связь и эпилептогенез в животной модели мезиальной височной эпилепсии

Основные моменты

Abstract

Ключевые слова

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

Изучение нервно-сосудистого взаимодействия и функции мозговых цепей у животных без анестезии — Penn State

Взаимодействие и взаимосвязь между выбросами метана и закиси азота от животноводства

Добавить комментарий Отменить ответ

Эволюция Ea _dyn, PVV и SVV

Влияние вентрикуло-артериальной связи и эффективности левого желудочка на PPV, SVV и Ea _dyn

Природа Ea _dyn

Ea _dyn для гидротерапии у гипотензивных пациентов и пациентов с преднагрузкой

Ea _dyn для определения концентрации норэпинефрина

Ea _dyn Во время изолированных изменений артериальной нагрузки

Ea _dyn Во время изолированных изменений сократимости

Ea _dyn как индекс вентрикуло-артериальной связи