Какая порода собаки у Журова
«Сначала все посмеялись, но в итоге мы с Рыжим поехали и сдали все экзамены. Хотя я не слышала, что корги где-то использовали на подобной работе — ни в России, ни в мире, все-таки собака необычная», — говорит Чумарова.
Хозяйка Рыжего Ольга Чумарова с детства увлекалась собаками, в 2000 году это увлечение привело ее во вневедомственную охрану, затем — в управление транспортной полиции по Приволжскому федеральному округу, где она служит младшим инспектором — кинологом.
«Сначала у меня была овчарка, потом два ротвейлера, «кавказец». В 2011 году, после рождения ребенка, мы с мужем решили, что дома нужна собака поменьше. И так совпало, что в городе как раз появился первый помет корги», — рассказывает Ольга.
Порода вельш-корги-пемброк тогда не была так популярна в России, как сейчас, мода на нее началась гораздо позже. Щенок, которого выбрала Ольга, был с родословной. Его отца видели многие: он снимался в популярной рекламе сока, которая шла по телевидению.
Впервые Ольга с мужем увидели щенка, когда ему было примерно полгода. Он сразу стал им доверять и даже ушел с ними на улицу. Но взять его сразу не решились. Приглянулись Чумаровы и самой заводчице. До такой степени, что «она решила: или продаст его нам, или оставит себе», вспоминает Ольга. После месяца раздумий Чумаровы забрали малыша себе.
«Сначала все посмеялись, но в итоге мы с Рыжим поехали и сдали все экзамены. Хотя я не слышала, что корги где-то использовали на подобной работе — ни в России, ни в мире, все-таки собака необычная», — говорит Чумарова.
С тех пор — вот уже почти семь лет — Рыжий работает в полиции вместе со своей хозяйкой.
По одной из версий, предков сегодняшних пемброков завезли на острова Туманного Альбиона викинги. Возможно, это были лундехунды, сходство с которыми заключается не только в размере, но и в особом расположении ушей, которое препятствует попаданию вглубь ушной раковины песка и влаги.
Очень много общего у корги и с другим представителем шпицев – шведским вальхундом.
Характеристика породы
История породы вельш-корги пемброк уходит в глубь веков. Производя раскопки на месте существовавшего на рубеже VIII-IX столетий поселения на территории Южного Уэльса, ученые Кардиффского университета среди прочих находок обнаружили кости небольшой собаки, очень похожие на части скелета современных корги.
По одной из версий, предков сегодняшних пемброков завезли на острова Туманного Альбиона викинги. Возможно, это были лундехунды, сходство с которыми заключается не только в размере, но и в особом расположении ушей, которое препятствует попаданию вглубь ушной раковины песка и влаги. Очень много общего у корги и с другим представителем шпицев – шведским вальхундом.
Вельш-корги пемброк ведет свою историю из уэльского графства Пемброкшир. Эта местность отделена Камбрийской горной грядой от графства Кардиганшир, откуда родом вельш-корги кардиган.
Несмотря на схожесть названий – это все-таки разные собаки. Из-за обособленного существования в определенных горных районах и, как следствие, близкородственного скрещивания, за каждой из пород закрепились присущие только данному виду собак особенности.
Что касается значения слов «вельш пемброк» или «вельш кардиган» в названии породы, то тут все более-менее ясно. А вот слово «корги» можно перевести по-разному. Кто-то считает, что слово происходит от уэльских «cor» (наблюдать, собирать) плюс «gi» (собака). Другие трактуют «corgi» в значении «помесь» или «злая собака». Третьи переводят «cor» как «гном, карлик».
Официальный дебют породы на выставках состоялся в Англии и датируется 1925 годом. Оба вида – и пемброк и кардиган – до 1934 года оценивались как представители одной породы, пока Кинологический клуб Великобритании признал их абсолютно независимыми друг от друга. В этом же 1934 году для большего разграничения типов было принято решение купировать пемброкам хвосты.
Вельш-корги пемброки приобрели чрезвычайную популярность благодаря тому, что они являются любимцами королевской семьи Великобритании.
В далеком 1933 году герцог Йоркский, впоследствии король Георг VI, подарил своим дочерям маленького пемброка. С тех пор эти замечательные собаки стали постоянными обитателями Букингемского дворца и даже участвуют в официальных приемах, а Ее Величество королева Великобритании Елизавета ІІ по праву считается самым большим в мире любителем и знатоком породы.
Вельш-корги — английская порода, которая считается как королевская собака. Родиной этой породы является Великобритания (Уэльс). Точное происхождение неизвестно. Ее называют еще маленькой пастушьей овчаркой. Вельш-корги издавна славились умением пасти крупнорогатый скот. В 1892 году была впервые признана данная порода и допущена до собачьих выставок. В 1926 году был основан первый клуб породы вельш-корги в Великобритании. С 1934 года данную породу делят на вельш-корги пемброк и вельш-корги кардиган.
Кобель: характер
Преимущества:
- Высокая производительность, он очень вынослив
- Солидная внешность, большой плюс для выставок
- Упорство в достижение результата в процессе обучения
Недостатки:
- Самостоятельный и более упрям, чем девочка. Требуется более строгая дрессировка, чем девочке.
- Для исполнения своих физических и естественных нужд, нужно более длительное время для прогулок. По физиологии, он не способен на быстрое опорожнение мочевого пузыря.
- Может убежать от хозяина если учует течную суку.
- В период течки у сук, возможны драки с другими самцами.
Корги могут страдать от ожирения, эпилепсии, экземы, не редки проблемы со спиной и зрением. Живут вельш-корги около 12-15 лет.
Питание
Порода собак корги обладает отличным аппетитом и при этом склонна к перееданию. Если не контролировать пса и позволять ему есть слишком много, может начаться ожирение, а это всегда отрицательно влияет на здоровье. Корги – «пищевики». Ни в коем случае не нужно идти у них на поводу и позволять лишний кусочек. Если вы даете лакомства во время тренировки, то должны учитывать это при следующей кормежке.
Корги могут питаться сухим специальным кормом для собак. В связи с особенностями породы многие владельцы предпочитают низкокалорийные корма «Лайт» для животных, склонных к ожирению. Первое время твердая еда для щенка размачивается. У собаки на сухом корме всегда должен быть доступ к свежей воде.
Кормить взрослого пса нужно 2 раза в день в одно и то же время. Нельзя этого делать перед прогулкой и в течение полутора часов после физических нагрузок.
Иван УргантУ нас собаки тоже с юмором . ❤️ Не всегда размер имеет значение 😄
Собак Ивана Урганта зовут Компот и Груша. Вельш-корги Компот появился в семье шоумена первым, имя собаке придумала дочь Урганта Валерия. Полтора года назад у Компота появилась напарница — собака породы цверг Груша. По этому поводу Ургант даже сделал шуточное заявление в Инстаграме, дескать, в нашей семье появилась «лохматая женщина».
Собака Урганта Компот, фото: Instagram.com/urgant.com
Их не знают по именам, но они хорошо известны «в лицо». Народная волчица России Метель, кот Кузя, бульдог Ежик, корги Лика, овчарки Эшли и Крис, кролик Джоник, попугай Савелий и многие-многие другие. Они снимаются в кино, сериалах, играют в театре и совсем не страдают звездной болезнью.
Их не знают по именам, но они хорошо известны «в лицо». Народная волчица России Метель, кот Кузя, бульдог Ежик, корги Лика, овчарки Эшли и Крис, кролик Джоник, попугай Савелий и многие-многие другие. Они снимаются в кино, сериалах, играют в театре и совсем не страдают звездной болезнью.
Их не знают по именам, но они хорошо известны «в лицо». Народная волчица России Метель, кот Кузя, бульдог Ежик, корги Лика, овчарки Эшли и Крис, кролик Джоник, попугай Савелий и многие-многие другие. Они снимаются в кино, сериалах, играют в театре и совсем не страдают звездной болезнью. А попадают на экран четвероногие актеры с легкой руки Виктора Зуйкова — руководителя киностудии «Мосфильм-кинология», которой в мае исполняется 15 лет.
Железную леди Маргарет Тэтчер в разных составах исполняют актрисы Галина Тюнина и Вера Воронкова. О чем бы ни говорили женщины, от политики до погоды, в конце концов их разговор переходит на мужчин. Горбачев — тема этой аудиенции. «Какой он?» — интересуется королева. «Необыкновенный, — Тэтчер влюблена в Горби. — Он хочет разрушить Берлинскую стену, хотя его никто об этом не просил. И главное — ничего не просит взамен».
В Театре наций — громкая премьера: спектакль «Аудиенция» по пьесе британского драматурга Питера Моргана. Режиссер — Глеб Панфилов
Каждый вторник в своем кабинете на втором этаже Букингемского дворца королева Великобритании дает аудиенцию премьер-министру. Это такая же незыблемая традиция, как чаепитие в пять часов. Премьер должен информировать монарха о событиях в стране и мире.
В роли Елизаветы II — Инна Чурикова. Ну а британских премьер-министов (за шесть с лишним десятилетий их сменилось немало — от Уинстона Черчилля до Терезы Мэй) играют Михаил Горевой, Сергей Колесников, Анатолий Лобоцкий, Андрей Харитонов, Олег Масленников-Войтов, Галина Тюнина, Вера Воронкова, Сергей Пинегин.
В пьесе нет хронологической последовательности. «Аудиенция» — художественный вымысел, однако такой достоверный, что очень похож на репортаж.
Роль королевских любимцев исполняют личные собаки Инны Чуриковой. Фото: theatreofnations.ru
Роль королевских любимцев исполняют личные собаки Инны Чуриковой. Фото: theatreofnations.ru
О чем беседует королева с премьерами? Немного о политике, но в основном о жизни. С Черчиллем — об атомных разработках и обстановке в СССР. С Мейджором — о том, чем отличается тихоокеанский палтус от гренландского тюрбо. Оказывается, Мейджор смог сдать в школе экзамены только по трем предметам, и то с трудом. «А я вообще экзамены не сдавала», — бесхитростно признается Елизавета II, которую обучали этикету, танцам и рисованию. «Вот в каких достойных руках находится наша страна», — изрекает Чурикова-королева.
Весь спектакль пронизан тонким английским юмором. Гарольда Макмиллана королева навестила в больнице — у него опухоль предстательной железы. Но их разговор не о болячках. «Юрий Гагарин встретился с профсоюзом сталелитейщиков Манчестера и проигнорировал кабинет министров», — возмущается премьер, практически лежа на смертном одре. «Майор Гагарин литейщик?» — по-женски изумляется королева.
Железную леди Маргарет Тэтчер в разных составах исполняют актрисы Галина Тюнина и Вера Воронкова. О чем бы ни говорили женщины, от политики до погоды, в конце концов их разговор переходит на мужчин. Горбачев — тема этой аудиенции. «Какой он?» — интересуется королева. «Необыкновенный, — Тэтчер влюблена в Горби. — Он хочет разрушить Берлинскую стену, хотя его никто об этом не просил. И главное — ничего не просит взамен».
Есть в спектакле еще один важный персонаж — королевский конюший (Владимир Еремин). Вопреки названию эта должность к лошадям не имеет отношения. Конюший — высокопоставленный придворный чиновник, обеспечивающий ежедневную работу всего королевского двора. С одной стороны — этот серый кардинал разруливает сложные ситуации, с другой — он тонкий знаток королевского этикета, посвящающий в его премудрости зрителей.
Также эта порода собак крайне любопытна и имеет отличную память, что очень помогает в дрессировке.
История породы вельш корги
В 1934 году утверждены два отдельных стандарта породы – вельш корги пемброк и вельш корги кардиган. Эти породы имеют некоторые различия во внешнем виде.
Особенности внешнего вида вельш корги пемброк
У вельш корги пемброк четко очерчена пасть, из-за чего создается впечатление, что они улыбаются.
Вельш корги пемброк. Фото: luckyno3 Раньше пемброкам обязательно купировали хвосты, если они рождались с более длинными, чем положено. Однако сейчас, когда во многих странах ввели запрет на косметические операции животным, нередко можно встретить и пемброков с хвостами различной длины.
Стандарт породы вельш корги пемброк по FCI
Основные признаки породы по стандарту FCI (Fédération Cynologique Internationale – Международная кинологическая федерация):
Особенности внешнего вида вельш корги кардиган
У собак породы вельш корги кардиган всегда длинный хвост, а также лапы чуть длиннее, чем у пемброков, за счет чего кардиган несколько выше.
Вельш корги кардиган. Фото: Stijn Bokhove Кроме того, у кардигана более богатый выбор окраса шерсти.
Стандарт вельш корги кардиган по FCI
Основные требования к породе по FCI:
Скорее у Журова — это вельш-корги пемброк.
14-05-2015
Какой породы собака в фильме Журова?
Это порода Вельш-корги. Порода собак выведена в Уэльсе. При этом МКФ выделяет 2 породы вельш-корги :
Вельш-корги кардиган ( Welsh Corgi Cardigan) стандарт 38,
Вельш-корги пемброк ( Welsh Corgi Pembroke) стандарт 39.
Пемброк мельче, чем кардиган.
Скорее у Журова — это вельш-корги пемброк.
Да, пемброк, без хвоста. Этих собак вот уже 80 лет держат в Букингемском дворце. А вообще, королевская семья Великобритании еще с 15 века непрерывно содержит собак и собаки являются любимцами английских монархов.
А у нас — разгул догхантеров.
В фильме ‘Журова’ мы видим собаку ‘Вельш корги’. Это собака небольших размеров, порядка 30 сантиметров, очень дружелюбная, любит играть с детьми, практически не имеет запаха псины. Сейчас она очень востребована в качестве собаки-компаньона.
Так это же популярные на сегодняшний день Велш корг, собака компаньон) сейчас многие их заводят,хотя на улицах нашего города я еще не разу не встретилась с такой собакой,говорят характер у них очень покладистый, не вредные они в отличии ,например,от Русского тоя!
Недостатки:
Отзывы владельцев
Отзывы о породе носят положительный характер. По мнению большинства владельцев, собак отличает ум, жизнерадостность, доброта, обучаемость. К минусам, судя по отзывам, относят то, что собаку нужно часто купать: из-за ее коротких лап шерсть на животе постоянно пачкается, особенно в дождливую погоду.
Все владельцы также подтверждают, что гулять корги нужно много и долго, иначе неизрасходованная энергия плохо отразится на мебели в доме.
О плюсах и минусах корги смотрите в следующем видео.
Против шерсти – Weekend – Коммерсантъ
Родезийский риджбек — это не собака, а настоящая ходячая загадка. Ну откуда в Африке взялось такое вот существо? Официально порода была признана в 20-х годах прошлого века, но и тогда всем было очевидно, что на самом деле история этой собаки стара как мир. Возможно, с кем-то подобным риджбеку тысячи лет назад ходили охотиться на львов какие-нибудь канувшие в Лету древние племена. Возможно, именно такая собака жила у готтентотов, исконных обитателей Намибии и ЮАР. Не исключено, что на протяжении истекших веков предки риджбеков увлеченно вступали в случайные связи с шакалами — есть и такая версия. Как бы то ни было, но голландцы, прибывшие в Южную Африку в середине XVII века, обнаружили там вполне готовую аборигенную собаку, которую они, возможно, слегка приукрасили с помощью привезенных с собой европейских псов. А может, и не приукрасили, может, именно такими риджбеки и были при готтентотах — могучими и в то же время элегантными собаками, украшенными риджем — чем-то вроде гребня на спине. То есть никакой это не гребень, а полоса шерсти, растущей в направлении, противоположном общепринятому. Если вся остальная короткая риджбековская шерстка направляется, как и положено, от головы к хвосту, то шерсть на ридже упрямо топорщится в другую сторону. А как такое получилось — это вообще никому не понятно. Есть, правда, версия, будто бы эта удивительная полоска представляет собой не что иное, как остатки львиной гривы — по Африке ходят упорные слухи, будто бы в жилах риджбеков течет еще и львиная кровь. Эта идея кажется нам куда более возвышенной, чем родство родезийцев с какими-то вульгарными шакалами, однако верится в нее, увы, с трудом, ибо случаи успешных браков между собаками и кошками современной науке неизвестны.
К этой риджбековской полоске предъявляются весьма строгие требования — и к ее форме, и к количеству завитков, и ко всему остальному, чему обычные люди даже названия не подберут. Из-за таких строгостей очень редкий риджбек может считаться идеальным. Бывает и такое, что из десяти родившихся щенков (по €1,5-2 тыс. за штуку) эталонным родезийцем признается только парочка. Словом, хоть эти собаки и прибыли в нашу страну уже лет пятнадцать назад, хороших риджбеков у нас все еще сравнительно немного — в лучшем случае пара тысяч. Но будет их куда больше, в этом нет никаких сомнений. А все из-за того, что этот универсальный пес полон самых разных достоинств.
Прежде всего, он очень красив. Мощный и изящный, украшенный несколько легкомысленными ушками, крупный — около 60-65 см в холке — и в то же время легкий и быстрый, колеблющийся в цветовом диапазоне от светло-пшеничного до ярко-красного, будто бы покрашенный хной, родезийский риджбек даже без своей знаменитой полосочки выглядит так, что его не спутаешь ни с одной другой гончей. Да, родезийцы считаются гончими, прирожденными охотниками, которые от охоты на львов непринужденно перешли к охоте за тем, кого им предлагала судьба. В Америке они охотились на пум, в Скандинавии — на лосей, у нас — на медведей. Впрочем, на крупной добыче они не настаивают, вполне успешно охотясь на лис, зайцев и даже на птиц; так же успешно они и вовсе не охотятся и ни капельки по этому поводу не переживают. У родезийцев много других талантов, поэтому работать они могут буквально на любой должности.
В их безупречной биографии есть одно темное пятно — когда-то они служили кем-то вроде надсмотрщиков за рабами. Риджбеки успешно пресекали все попытки невольников убежать с плантации, и с тех пор в собаках этой породы иногда встречается некоторый расизм. В том смысле, что они борются за чистоту нации — помня видимо, что рабы на плантациях тоже пахли не розами, неумытых прохожих самых разных национальностей риджбеки не жалуют. А вот чистые представители любых рас и оттенков кожи никакого неудовольствия у собак этой породы не вызывают.
Однако тот факт, что риджбек караулил рабов, означает, что в наши дни он так же прекрасно будет караулить своих хозяев и свой дом. Хоть и неагрессивные, они никому не позволят обидеть своих людей или вторгнуться на подведомственную им территорию. Чтобы поставить на место врага, риджбеку даже не надо его кусать, достаточно просто убедительно полаять или дружелюбно поставить ему на плечи лапы и немного порычать прямо в лицо — вот враг и побежал. Ну а если дело доходит до драки, тот тут вообще тушите свет — собака, в свое время бесстрашно ходившая на льва, в смысле подраться способна на многое. Поэтому наипервейшая задача любого владельца риджбека — не допустить, чтобы его собака ввязалась в драку. А для этого надо добиться от родезийца идеального послушания — такого, чтобы остановить собаку можно было одним словом. И, надо сказать, сделать это не так уж и трудно. Риджбек готов слушаться, причем не одного, самого любимого, хозяина, а всех членов семьи независимо от их возраста и весовой категории. Ведь семья для риджбека — это святое, и хозяевам он предан безгранично.
Когда надо, риджбек стремителен и неукротим, а когда все спокойно, он медлителен и расслаблен. Дома этот крупный пес ведет себя почти как кошка — сидит в своем любимом кресле и лениво наблюдает за своими людьми. На улице весьма игривый и любящий побегать, дома он обычно не хулиганит, не буйствует и ни к кому не лезет со своей любовью. Ну, разве что быстренько обмусолит своих драгоценных хозяев, когда те вернутся домой после долгой отлучки. Как ни смешно, многие из этих гордых и самоуверенных псов любят лизаться, как какая-нибудь сентиментальная болонка.
Учатся всем собачьим наукам риджбеки очень быстро и охотно. Но вот только они страшно не любят, когда учеба превращается в лишенное смысла занудство. Если риджбеку все время бубнить одну и ту же команду, которую он давно уже усвоил, этот пес может и обидеться. Впрочем, обида у него ненадолго — родезийцы обычно незлопамятны, необидчивы, и вообще-то от любимых хозяев они готовы стерпеть что угодно. А уж что эти бедолаги терпят от хозяйских детей — это просто неописуемо. Дети и на ушах у них висят, и за хвост их таскают, и щиплют, и поцелуями душат, а риджбек не то что не огрызнется — косо на них не посмотрит, ибо терпение этой собаки поистине не имеет предела. Так же терпелив он и с наглыми кошками, и с визгливыми собачонками, и с крикливыми птичками — словом, со всеми, кто живет в его доме и кто, по его мнению, отдан под его покровительство. Таким и должен быть идеальный риджбек, и таким он будет, если неумелые или неумные хозяева не испортят эту прекрасную, достойную и уравновешенную собаку. А если эту собаку испортить, то она может стать весьма опасной для окружающего мира. Но не будем о грустном, тем более что опасной может стать и взбесившаяся канарейка (см. фильм «Птицы»).
Для того чтобы риджбек был полностью счастлив, ему нужно подыскать какую-нибудь работу. Необязательно охотничью или охранную, риджбек способен на карьерный рост и в других областях жизни. Так, он может успешно и с удовольствием выступать на собачьих бегах или на аджилити — он быстр, силен и прыгуч, так что в его весовой категории равных ему немного. Он может таскать за собой лыжника или санки, причем делать это готов без устали — что такое даже трехчасовая интенсивная нагрузка для риджбека, предки которого без проблем пробегали десятки километров под палящим солнцем африканского буша? И в то же время риджбек вовсе не требует от хозяев каких-то необыкновенно интенсивных прогулок. Конечно, выбегаться ему надо, но все остается в рамках разумного. И все же тот, кто предполагает отделываться от собаки двумя десятиминутными прогулками, заводить риджбека не должен.
Зимой короткошерстный риджбек может и замерзнуть, и если он гуляет на поводке, а не носится так, что от него валит пар, то его надо как-то утеплить. Вот, собственно, и все хлопоты, которые может доставить хозяину собака этой породы. В еде они обычно неприхотливы и не слишком жадны, здоровье у них отменное, как и положено аборигенным существам, и живут они долго — лет пятнадцать. Ну а тот, кто хочет поближе познакомиться с представителями этой загадочной древней породы, пусть заглянет на сайт www.ridge.ru.
Мы в ответе за тех, кого приручили
30 ноября во многих странах отмечался Всемирный день домашних животных. Он посвящён напоминанию всему человечеству об ответственности за «братьев наших меньших». Любимый питомец часто заменяет своему хозяину близкого человека, спасая от одиночества и грусти, снимая стресс, а иногда и защищая от врагов. Мало кто может так бескорыстно любить и быть преданным человеку. Иногда люди берут в дом животных, исходя из своих сиюминутных желаний, не удосужившись даже изучить информацию об их содержании, не понимая, что они нуждаются в уходе, ласке и любви, не говоря уже о том, что воспитанное и здоровое животное или птица требуют немало потраченного времени и денег. Часто, потеряв интерес к своим когда-то любимым питомцам, выбрасывают их на улицу, совершенно не беспокоясь об их дальнейшей судьбе и взятых когда-то на себя обязательствах по уходу за ними. Животное же становится совершенно беспомощным и, как правило, погибает от голода и инфекций. Бывает и так, что когда-то ласковый и послушный пёс в жёстких уличных условиях становится агрессивным и может представлять опасность для случайных прохожих. А ведь отношение к животным должно быть таким, чтобы при возникновении мысли: «а что будет, если мы завтра поменяемся местами?» нам не было ни стыдно, ни страшно. Сегодняшний репортаж о наших земляках и их «любимчиках». Кому-то сделали «живой» подарок, некоторые целенаправленно завели кота или собаку, а кто-то спасал животное и приобрёл себе друга.
ОЛЬГА
ЛЮКШИНА
Большая концентрация радости и тепла в маленькой собачке. Её мне подарила семья сестры на юбилей. Помогли мне назвать мою собачку прохожие. Каждый раз, когда меня встречали с питомцем, восхищались и говорили, что она очень милая. Таким образом Милочкой она уже живёт с нами почти восемь лет. Более улыбчивого и преданного существа трудно найти. Все, что могу сказать — это огромное спасибо за подарок.
АЛЁНА
БАБУРОВА
О породе сфинкс долго мечтала и друзья подарили мне его на день рождения. Очень ласковый и коммуникабельный кот Фёдор, которому уже девять лет, требует много внимания, любит людей и игры. Такие коты очень привязаны к хозяину в отличие от других пород.
АЛЁНА
ДОМЕЕНКО
В нашей семье белоснежный Лаки появился около пяти лет назад. Порода — японский шпиц. Очень добрый и преданный пёсик. Радуется приходу гостей, встречает радостным лаем, требует от них внимания и ласки. Хотя и живём в частном доме, но каждое утро и вечер Лаки заставляет нас гулять и изучать новые территории.
Приятно познакомиться, я — Кот Yasha Big Paw*Ru, а дома просто Яков Ляксандрыч. Я — яркий и достойный представитель породы мейн-кун, на фото вместе со мной моя подруга СОНЕЧКА. Живу я в современной и позитивной семье, ну вы поняли, конечно, кто главный член этой семьи. Сказать о кошках лучше, чем мейн-куны, не сможет никто, потому как мы очень общительны и внимательны, близки к человеку, без нас пустеет дом и становится тихо. Мы умеем приносить безудержную радость, общаясь с нами, вы откроете мир кошек с другой стороны, удивившись интеллекту и находчивости. Мы — кошки, но мы другие кошки. И если вы не любите их, значит, у вас никогда не было мейн-куна.
ЕЛЕНА
ЖУРОВА
Мне сообщили, что по Веремеевке бегает русский охотничий спаниэль. Поиски бездомного, голодного и измождённого пса увенчались успехом и пять лет назад в моей семье появился Блэк. За ним долго пришлось ухаживать и лечить. Зато сейчас пёс в надёжных руках — преданный и надёжный друг, который следует за мной буквально по пятам.
ЕЛЕНА
МУКОМОЛ
Голден ретривер или золотистый ретривер — вторая собака данной породы в семье. Первый пёс прожил с нами девять лет. Нашему Бобу уже пять лет. Будучи щенком, эта собака способна разрушить весь дом. Поэтому он появился в нашей семье уже десятимесячным подростком. Больше всего на свете Боб любит «вкусняшки» и мирно посапывать в присутствии своих хозяев, которым не доставляет никаких проблем. Это лучшая порода для семьи с детьми и другими животными. Очень любит снег и бесконечно требует игры в снежки.
СВЕТЛАНА
ПОЛЯКОВА
У меня с детства всегда были животные (котики, собачки породы колли), без них я не представляю свой уклад жизни. Всегда нравилась немецкая овчарка за её ум, преданность и красоту. Долго мечтали с мужем завести себе такую собаку и мечта осуществилась. В доме появился настоящий, надёжный друг, охранник, защитник и просто любимчик Вайс!!!
СВЕТЛАНА
КОНДРАТЬЕВА
Рыжая карело-финская лайка по кличке Грей появилась у нас 14 лет назад. Пёс стал любимым членом семьи. Он умный, хитрый и добрый. С преданным взглядом всегда ждёт лакомства и угощений. Обожает играть в снежки, наверное потому, что родился зимой. Он очень верный защитник и настоящий друг!
АНДРЕЙ И ВИКТОР БОРИСОВЫ увлечённо и с большим восторгом рассказывают о своих питомцах — американских акитах Дане и Деке. Данная порода появилась после войны с Японией, когда американские солдаты в качестве трофея прихватили с собой японских акит. Дружелюбные и смелые собаки очень красивы благодаря плюшевой шерсти. Хорошо поддаются воспитанию и дрессировке. Как отмечают хозяева, собаки отличные охранники — во двор благосклонно пускают, а обратно могут и не выпустить.
ЯРОСЛАВ
МОЗЖАРОВ
Моего кролика зовут Стёпа, ему три года. Он очень милый и ручной, поэтому не убегает. Ходит за нами по пятам и любит, чтобы ему погладили носик. Это настоящий комочек счастья, с которым весело и интересно. Его невозможно не любить.
Я, ВИКТОРИЯ
САМСОНЕНКО, — хозяйка милого кота Гарика. Всегда очень мечтала о котёнке. Мечта сбылась — родители на день рождения подарили живой пушистый комочек. Вот уже три года я ухаживаю за своим питомцем. Гарик любит подремать, посмотреть мультики! Летом на улице он с удовольствием гоняется за бабочками, а зимой, лёжа на подоконнике, с интересом наблюдает за парящими снежинками. Это очень умный кот. Он просто замечательный!
Бернский зенненхунд Фелиция — ласковая и обаятельная собака с самой добродушной «улыбкой» на свете. Она — представитель швейцарской пастушьей породы, идеальный компаньон, с необычайным чувством такта и миролюбивым характером. Превосходно ладит со всеми домочадцами, способна вытерпеть все детские проказы. Наступает её любимая пора года, когда можно попрыгать по сугробам и полакомиться снегом. Филя стала всеобщей любимицей, особенно хозяйки, которой являюсь я — Елена КРАВЦОВА.
Юнкор «Вечерки» познакомился с ховавартом
Не подумайте — это не какой-то модный шоумен, приехавший к нам из-за границы. Ховаварт — порода собак, довольно редкая в России.
Прийти на праздник в такой холод (градусник уверенно держался на отметке минус 18) могли только отважные заводчики и настоящие фанаты этой породы. Но оно того стоило: ховаварт — сильная и выносливая собака немецких кровей со спокойным характером и отличными сторожевыми качествами. Первое упоминание породы датируется аж 1274 годом! А еще это собака-компаньон.
Пока я добралась до кинологического стадиона, набрала в ботинки снега. Но замерзнуть мне не дали — со всех сторон меня тут же окружили щенки, которые так и приглашали с ними побегать и проиграть.
— Они еще маленькие и не умеют исполнять команды, поэтому в соревнованиях не участвуют, — говорит заводчица Елена Водолажская, уворачиваясь от шершавого языка своего питомца, так и норовящего лизнуть хозяйку в нос и получить кусочек чего-нибудь вкусного.
Ховаварт — сильная и выносливая собака немецких кровей со спокойным характером и отличными сторожевыми качествами / Фото: Екатерина Якель, «Вечерняя Москва»На полосе препятствий — оживление. Зрители смеются. И не мудрено. Ведь выполнить задания собака должна вместе с хозяином, а это непросто — сначала нужно проползти, потом встать на колени, подпрыгнуть и пройтись вприсядку. Кто-то не выдерживает и падает в снег, так что собаки демонстрируют лучшую физподготовку и гибкость.
— Ховаварты вообще очень любят гулять, — делится еще одна заводчица, Наталья Черноях, — это, пожалуй, единственная сложность в их содержании. От этой породы нет запаха, характерного для многих собак.
Ну и поскольку порода лохматая — надо чаще чесать. Зато вы получаете верного друга — ховаварты даже более общительны, чем ретриверы.
Но вот все участники прошли полосу препятствий, и нас позвали пить чай с плюшками. К слову, победителей в соревнованиях не было — как мне пояснили, праздник проводился ради веселья и общения. И он прошел интересно.
Поделиться в FBПоделиться в VKПоделиться в TWПоделиться в OKПоделиться в TG
Какая порода собаки у Журова
В сериале о сыщике Журове — незадачливом, но очень опытном, одну из ролей сыграла полюбившаяся многим собачка по кличке Жучка. Внешне очень необычная и милая она вызвала немало споров относительно того, какая же порода собаки у Журова.
А порода этой низкорослой собаки называется вельш-корги пемброк. Шерсть её обладает золотистым окрасом с белыми участками на вытянутой, похожей на лисью, мордочке.
Вокруг пасти присутствует своеобразная обводка, благодаря чему может показаться, что собака «улыбается».
Шерсть у пемброков не имеет резкого неприятного запаха и слегка линяет лишь дважды в год.
Эти собаки — врождённые интеллигенты. Они жизнелюбивы, доброжелательны и игривы.
К хозяину и всем членам семьи относятся очень трепетно и с большой любовью. Обожают детей, оберегают и следят за ними. Легко ладят с другими домашними питомцами, включая кошек.
Вельш-корг пемброки тонко ощущают настроение человека и никогда не бывают навязчивыми в проявлении своих чувств. Очень любят подвижные игры и долгие прогулки.
Благодаря тому, что представители этой породы нетребовательны в уходе, отлично контактируют с людьми и быстро приспосабливаются к любым условиям, их можно часто встретить в семьях, где много детей. Достаточное общение, любовь и ласка позволят получить в лице вельш-корги пемброка преданного друга на всю жизнь.
Оцените статью: Поделитесь с друзьями!В России и США оценили значение будущей встречи Путина и Байдена
Телефонный разговор Владимира Путина и Джо Байдена запустил активную дискуссию о целях звонка американского лидера и будущем отношений России и США. Опрошенные «Газетой.Ru» парламентарии уверены, что какого-либо «потепления» отношений ждать не стоит, поскольку Байден, позвонив Путину, преследовал свои цели. При этом зарубежные СМИ разделились во мнении, кто больше выигрывает от диалога. А по экспертной оценке, возможная встреча двух лидеров вполне может лишь обострить ситуацию.
Одним из основных итогов второго телефонного разговора президентов России и США стало предложение по организации их личной встречи в третьей стране. Если кратко описывать переговоры двух лидеров, то помимо возможных контактов на высшем уровне, они обсудили обострение конфликта в Донбассе, приглашение Путина на американский саммит по климату в конце апреля и ряд других вопросов глобальной и региональной повестки дня.
При этом в Вашингтоне практически сразу дали понять, что звонок Байдена Путину не означает смену американского подхода в отношении России.
Так, пресс-секретарь Белого дома Джейн Псаки объявила, что США не собираются менять свою позицию относительно оказания дальнейшего давления на Москву в связи с планами организации новой российско-американской встречи на высшем уровне.
«Мы работаем над [установлением] предсказуемых и стабильных отношений. Мы ищем не столько установление доверия, сколько предсказуемость и стабильность, потому что есть ряд угроз и возможностей в мире. Президент хочет иметь возможность сфокусироваться на этом, а не на сопернических отношениях с Россией», — подчеркнули в Белом доме.
В свою очередь в Кремле отметили, что вопрос проведения саммита не является делом решенным. По словам пресс-секретаря президента России Дмитрия Пескова, Москва только изучает предложение Вашингтона по организации встречи Путина и Байдена.
«Дальнейшая проработка новых предложений, инициатив, таких как двусторонняя встреча в одной из европейских стран, возможна только с учетом анализа реальной ситуации и дальнейших шагов визави», — добавил Песков.
К слову, представитель Кремля отдельно указал, что звонок Байдена, вероятно, не стал неожиданным для Путина. По его мнению, в настоящее время США и Россия находятся в условиях плохих двусторонних отношений и логика говорит в пользу необходимости продолжения диалога.
«Несмотря на обилие вопросов, по которым наблюдается абсолютное разногласие, (президенты в телефонном разговоре) все-таки говорили о том, что нужно пытаться друг с другом общаться и разговаривать. Но здесь очень важно, чтобы слова совпадали с делом», — заключил Песков.
Российская реакция
Отношения Москвы и Вашингтона действительно находятся не в лучшем состоянии в последнее время. Даже в МИД России не исключали, что взаимодействие двух государств достигло нижней точки, в особенности из-за санкционного давления со стороны США и последовательных обвинений против Москвы.
Более того, отношения именно Байдена и Путина также нельзя назвать позитивными, контакты двух лидеров по большей части находились под вопросом после того, как в марте глава Белого дома фактически назвал своего российского коллегу «убийцей». Ответом на это стал отзыв российского посла из Вашингтона, он по сей день остается в Москве.
Опрошенные «Газетой.Ru» парламентарии сходятся на том, что сам факт диалога Байдена и Путина вряд ли может привести к какому-то потеплению в отношениях двух государств.
Так, председатель комиссии Совфеда по информационной политике и взаимодействию со СМИ Алексей Пушков считает, что о каком-то улучшении нельзя говорить без изменения внешней политики США.
«По-прежнему есть сигналы о разработке новых антироссийских санкций, Байден не принес никаких извинений за свое безобразное заявление, а также (министр обороны России Сергей) Шойгу сообщил о том, что США и НАТО перебрасывают войска к границам с Россией. На этом фоне говорить о потеплении — значит неправильно оценивать ситуацию.
Вашингтон рассматривает Москву как противника и возможный саммит, скорее всего, позволит лишь контролировать конфронтацию, которую США выстраивают по отношению к России», — добавил сенатор.
С точки зрения Пушкова, Байден позвонил Путину, потому что преследовал несколько целей. Во-первых, президент США хочет провести онлайн-саммит по вопросам климата и для этого ему нужно участие Владимира Путина, без которого эта встреча будет неполноценной.
«Байден прекрасно понимает, что после его выпада в адрес президента России, участие российское стороны в саммите находилось под вопросом. Поэтому президент США решал чисто тактическую задачу. Собственно, этот климатический саммит — первая инициатива Байдена, которая должна подтвердить, что все откликнутся на его предложение — это позволит ему себя позиционировать как главного политика современного мира», — указал сенатор.
Второй момент — отсутствие какой-либо политики США по отношению России, помимо давления, санкций и угроз. По версии Пушкова, такой подход ограничивает возможность Вашингтона воздействовать на российскую позицию, что заставляет США идти на политической диалог с Россией. Это помогает Вашингтону показывать союзникам, что он якобы держит ситуацию под контролем, а также позволяет избежать обвинений в желании видеть одну лишь конфронтацию с Москвой.
«Третья причина звонка Байдена Путину — американский лидер всегда обещал, что в отличии от своего предшественника Дональда Трампа, он не будет заискивать перед главой России и четко скажет ему о требованиях США. Я не исключаю, что на предложенной Байденом встрече он попытается взять инициативу в свои руки, решив вести диалог с Путиным с позиции силы. Правда, здесь президенту США следует заранее избавиться от заблуждения, что он сможет диктовать российскому президенту какие-то условия», — подчеркнул сенатор.
В свою очередь первый заместитель председателя комитета Госдумы по международным делам Светлана Журова не исключает, что необходимость диалога двух лидеров, в частности, была обусловлена как раз резкими заявлениями Байдена в адрес Путина.
«Слова президента США взбудоражили многие процессы, от чего пошла определенная турбулентность. Соответственно начались некие учения по обе стороны границ, правда в России они, скорее, носят плановый характер», — указала депутат.
Кроме того, Журова указывает на приближение даты послания президента России к Федеральному собранию, что также могло сыграть свою роль в определении времени звонка Байдена. Однако, депутат называет одной из основных причин разговора — серьезную обеспокоенность жителей обеих стран из-за военной активности.
«Люди воспринимают все эти передвижения войск у российских границ как нехорошие сигналы, поэтому для того, чтобы успокоить население состоялся этот разговор. При этом для дальнейшего снижения напряженности идет подготовка личной встречи. То есть это стало тактическим ходом, никак не связанным с налаживанием отношений России и США. К сожалению, для Вашингтона Москва официально является врагом, на борьбу с которым выделяются средства из американского бюджета», — резюмировала Журова.
Зарубежные оценки
Международная реакция на последний контакт Байдена с Путиным по большей части была сдержанной. По сути, в большинстве стран это событие никак не прокомментировали. Австрия, Чехия и Финляндия выразили готовность принять саммит двух лидеров. Постпред Украины при ООН Сергей Кислица поддержал контакты Москвы и Вашингтона.
Кроме того, экс-заместитель госсекретаря НАТО Роуз Готтемюллер заявила ТАСС, что открытый канал связи между президентами России и США — отличный знак для двусторонних отношений. По ее словам, тут также важно, что Путин и Байден считают приоритетом обсуждение стратегической стабильности и контроля над вооружениями, Афганистана, Ирана, Украины и изменение климата.
Однако реакция в СМИ на второй по счету диалог между Байденом и Путиным была более яркой. К примеру, обозреватель CNN Стивен Коллинсон написал, что, предлагая президенту России личную встречу американский лидер «дает Путину то, что он хочет — место на пьедестале рядом с президентом США». Журналист сравнивает предполагаемую тактику Байдена с легендарными встречами времен «холодной войны».
«Шаг очень похож на пряник для давления на российского лидера с целью избежать любых действий на Украине. Или действий в отношении заключенного в тюрьму Алексея Навального, которые могут заставить Байдена отозвать предложение о встрече», — отмечает Коллинсон.
В то же время The Guardian пишет, что сам разговор должен снять растущую напряженность между Россией и Западом на фоне якобы «усиления российских войск» на границе с Украиной.
Обозреватели издания уверены, что сам саммит между лидерами двух стран, если он все же будет проведен, будет отличатся от «сумасшедшей встречи» российского лидера с бывшим президентом США Джо Трампом. Журналисты подчеркивают, что последний раз Байден встречался с Путиным 10 лет назад и сделал несколько резких заявлений о нем.
При этом, по версии Fox News, президент России якобы попробует подорвать доверие и солидарность Запада с помощью своей встречи с Байденом, поскольку американский лидер на его фоне будет «отстраненным и рассеянным». Более того, обозреватели издания уверены, что Москва готовит «вторжение» на Украину, якобы для захвата Одессы и территорий к востоку от Днепра.
Экспертное мнение
Как заявил в беседе с «Газетой.Ru» глава Совета по внешней и оборонной политике, научный директор Международного дискуссионного клуба «Валдай» Федор Лукьянов, ни о каком потеплении в отношениях России и США на фоне телефонного разговора Путина и Байдена говорить нельзя.
«Та напряженность, которая возникла в последние несколько недель вокруг Украины, смущала многих. Действия России тут были вполне однозначными и демонстративными, соответственно со стороны США требовались какие-то ответные шаги, что мы видели в качестве ряда заявлений. Вероятно, было принято решение как-то обсудить обстановку, так как не совсем понятно, куда это все может завести. Тем более, что Путин какое-то время назад уже приглашал Байдена поговорить, вот как бы президент США и ответил», — добавил эксперт.
С точки зрения Лукьянова, возможная встреча двух лидеров может привести к условно позитивному моменту — попытку обсуждения повестки дня, — или же обратному эффекту. Главный вопрос тут заключается в том, о чем будет этот саммит, поскольку пока Вашингтон заявляет, что готов говорить с Москвой «там, где им нужно».
«Постановка США «мы говорим там, где надо, а где не надо не говорим» в принципе порочная и задача российской стороны — довести это до сведения Вашингтона. При этом мы привыкли, что встреча глав государств зачастую ведет к какой-то разрядке, но, чисто теоретически, в этот раз все может быть совсем наоборот. Учитывая, что первая встреча администрации Байдена с представителями Китая стала публичной перепалкой, вместо ожидаемого шага к нормализации отношений. Пока нельзя исключать, что на встречу с Путиным Байден также придет с намерением обострить ситуацию», — резюмировал эксперт.
Собак оставили задыхаться в машине, но полиция отказывается возбуждать уголовное дело
Как сообщают зоозащитники, тверская полиция отказалась возбуждать уголовное дело по ст. 245 УК РФ («Жестокое обращение с животными»), объяснив это тем, что в действиях людей, оставивших собак в машине, не установлено умышленного характера.
Напомним, 13 июля на боковой парковке у «Тверь-Лэнда» в Твери была обнаружена машина ВАЗ-2112, которую облепили мухи. От автомобиля исходил неприятный запах. На место были вызваны полицейские, которые вскрыли двери и обнаружили трупы двух собак породы хаски.
– На записи с камер видеонаблюдения видно, как этих щенков еще живых приводят к машине 6 июля, запихивают в переноску и оставляют там, – сообщали волонтеры. – 8 июля ночью приходили и копались в багажнике. Когда умерли собаки – неизвестно. Но то, что умерли страшной смертью, – это факт. Когда мы их в Тверское МВД привезли, сотрудники, услышав историю, не смогли сдержать слез. Чтобы вы понимали, это те люди, которые постоянно работают с трупами животных и чего только не видели за свою работу.
Как было установлено позже, у собак были хозяева, которые доверили своих питомцев известному хендлеру Дарье Козловой, которая должна была показать животных на выставке. После того как собаки были обнаружены, информация о страшной находке попала в Сеть, где ее увидели хозяйки – жительница Москвы Влада Дербасова и Ольга Захарова из Читы.
Как оказалось, хендлер Дарья все это время, пока животные были мертвы, контактировала с хозяевами. Девушка говорила, что с животными все в порядке.
Когда Дарью допрашивали полицейские, свою вину она отрицала, говорила, что собак кто-то отравил. До сих пор остается загадкой, почему девушка так жестоко поступила.
Впрочем, как сообщает тверская инициативная группа по защите животных, полиция отказалась возбуждать уголовное дело, объяснив это тем, что умышленный характер действий Дарьи не установить. Проверка завершилась отказом в возбуждении дела.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
(PDF) Полногеномный ассоциативный анализ выявляет варианты репродуктивной изменчивости у разных пород собак и связи с одомашниванием
ссылок
1.Дерриксон Э.М. Сравнительные репродуктивные стратегии альтрициальных и кокиальных эвтерианских млекопитающих до
. Funct Ecol 1992; 6: 57–65.
2. Харрисон Р.М. Размножение млекопитающих: общий обзор. Чичестер,
Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd, 2001.
3. Берингер Р.Р., Икин Г.С., Ренфри МБ. Разнообразие млекопитающих: гаметы, em-
bryos и их размножение. Reprod Fertil Dev 2006; 18: 99–107.
4. Джонс К.Э., Билби Дж., Кардилло М. и др. PanTHERIA: база данных на уровне видов
жизней, экологии и географии существующих и недавно вымерших млекопитающих —
млекопитающих.Экология 2009; 90: 2648.
5. Килти Р.А. Внутривидовая изменчивость периода беременности у млекопитающих.
J Mammal 1982; 63: 646–52.
6. Мартин Р.Д., Макларнон А.М. Период беременности, размер новорожденного и материнские
инвестиции в плацентарных млекопитающих. Nature 1985; 313: 220–3.
7. Cross JC, Werb Z, Fisher SJ. Имплантация и плацента: ключевые элементы
головоломки развития. Наука 1994; 266: 1508–18.
8. Эндерс А.С., Картер А.М. Что нам могут сказать сравнительные исследования строения плаценты? Обзор.Плацента 2004; 25: S3–9.
9. Эллиот М.Г., Креспи Б.Дж. Филогенетические доказательства ранней гемохориальной плацентации —
у Eutheria.Placenta 2009; 30: 949–67.
10. Пруд CM. Значение лактации в эволюции млекопитающих.
Эволюция 1977; 31: 177–99.
11. Lefe
`vre CM, Sharp JA, Nicholas KR. Эволюция лактации: древнее происхождение
и экстремальные адаптации системы лактации. Энн Рев Геномикс Хэм
Genet 2010; 11: 219–38.
12. Кросс Дж. Ф., Мартин РД. Расчет срока беременности и других репродуктивных параметров для приматов. Додо: J Jersey Wildl Preserv Trust. Даррелл
Фонд охраны дикой природы 1981; 18: 30–43.
13. Hudson R, Cruz Y, Lucio A et al. Временные и поведенческие паттерны родов
у кроликов и крыс. Physiol Behav 1999; 66: 599–604.
14. Беррис MJ, Бланн CT. Некоторые факторы, влияющие на продолжительность беременности и при рождении
вес мясного скота.J Anim Sci 1952; 11: 34–41.
15. Davies Morel MCG, Newcombe JR, Holland SJ. Факторы, влияющие на срок беременности
Длина породистой кобылы. Anim Reprod Sci 2002; 74: 175–85.
16. Dufour DL, Sauther ML. Сравнительные и эволюционные измерения
энергетики беременности и кормления грудью человека. Am J Hum Biol
2002; 14: 584–602.
17. Карнейро М., Пиорно В., Рубин С.-Дж. И др. Гены-кандидаты, лежащие в основе наследственных
различий в сезонности репродукции диких и домашних кроликов —
бит.Аним Генет 2015; 46: 418–25.
18. Сиронен А., Уймари П., Надь С. и др. Узловатый дефект акросомы
связан с областью, содержащей гены STK17b и HECW2, на хромосоме 15 свиньи
. BMC Genomics 2010; 11: 699.
19. Bolormaa S, Pryce JE, Hayes BJ et al. Многомерный анализ исследования широкой ассоциации генома-
молочного скота. J Dairy Sci 2010; 93: 3818–33.
20. Мальтекка С., Грей К.А., Вейгель К.А. и др. Полногеномное ассоциативное исследование прямой длины беременности
в популяциях голштинской породы США и итальянской коричневой породы.
Anim Genet 2011; 42: 585–91.
21. Уокер Р., Гурвен М., Хилл К. и др. Темпы роста и истории жизни в двадцати
двух малых обществах. Am J Hum Biol 2006; 18: 295–311.
22. Horikoshi M, Beaumont RN, Day FR et al. Полногеномные ассоциации для веса при рождении
и корреляции с заболеванием взрослых. Природа 2016; 538: 248–52.
23. Планкетт Дж., Донигер С., Орабона Дж. И др. Эволюционный геномный подход
для идентификации генов, участвующих в определении времени рождения человека.PLoS Genet
2011; 7: e1001365.
24. Zhang G, Feenstra B, Bacelis J et al. Генетические ассоциации с гестационной продолжительностью
и самопроизвольными преждевременными родами. N Engl J Med
2017; 377: 1156–67.
25. Кэссиди Дж. П., Джонсон Р.К., Помп Д. и др. Выявление количественного признака
локусов, влияющих на воспроизводство у свиней. J Anim Sci 2001; 79: 623–33.
26. Langlois B, Blouin C, Chaffaux S. Анализ нескольких факторов вариации потери беременности
у племенных кобыл.Животное 2012; 6: 1925–30.
27. Йохансон Дж. М., Бергер П. Дж., Цурута С. и др. Байесовская порогово-линейная модель
для оценки перинатальной смертности, дистоции, веса при рождении и длины беременности
в стаде голштинской породы. J Dairy Sci 2011; 94: 450–60.
28. Нефф М.В., Райн Дж. Получение модельного организма. Cell 2006; 124: 229–31.
29. Бил Х., Острандер Э.А. Оценка собак. Curr Biol 2012; 22: R315–6.
30. Marsden CD, Ortega-Del Vecchyo D, O’Brien DP et al.Узкие места и выборочные зачистки
во время одомашнивания увеличили вредоносные генетические отклонения
у собак. Proc Natl Acad Sci USA 2016; 113: 152–7.
31. Эванс К.М., Адамс В.Дж. Доля пометов чистокровных собак, рожденных после кесарева сечения
. J Small Anim Pract 2010; 51: 113–8.
32. Hayward JJ, Castelhano MG, Oliveira KC et al. Комплексное заболевание и картирование фенотипа
у домашней собаки. Нац Коммуна
2016; 7: 10460.
33.Бойко А.Р., Куиньон П., Ли Л. и др. Простая генетическая архитектура лежит в основе морфологических вариаций
собак. PLoS Biol 2010; 8: e1000451.
34. Вайсс А., Ратнакумар А., Дерриен Т. и др. Идентификация геномных областей
, связанных с фенотипическими вариациями между породами собак, с использованием выборочного картирования
. PLoS Genet 2011; 7: e1002316. Публичная научная библиотека;
35. Marchant TW, Johnson EJ, McTeir L. et al. Брахицефалия собак
связана с опосредованным ретротранспозоном ошибочным сплицеванием SMOC2.
Curr Biol 2017; 27: 1573–6.
36. Карлссон Е.К., Линдблад-То К. Лидер стаи: картирование генов у собак
и других модельных организмов. Нат Рев Женет 2008; 9: 713–25.
37. Borge KS, Tønnessen R, Nødtvedt A et al. Размер помета при рождении у чистокровных
собак — ретроспективное исследование 224 пород. Териогенология
2011; 75: 911–9.
38. Tønnessen R, Borge KS, Nødtvedt A et al. Перинатальная смертность собак: когортное исследование
224 пород.Териогенология 2012; 77: 1788–801.
39. Чатдаронг К., Туммарук П., Сиривайдьяпонг С. и др. Влияние сезонных факторов и пород
на репродуктивные параметры у сук в тропиках: ретроспективное исследование
. J Small Anim Pract 2007; 48: 444–8. Blackwell
Publishing Ltd;
40. Конканнон П., Уэйли С., Лейн Д. и др. Продолжительность беременности собаки: вариация
, связанная со временем спаривания и фертильной жизнью сперматозоидов. Am J Vet Res
1983; 44: 1819–21.
41. Eilts BE, Davidson AP, Hosgood G et al. Факторы, влияющие на срок гестации у суки. Териогенология 2005; 64: 242–51.
42. Эванс Дж. М., Уайт К. Книга суки. Хай-Виком, Великобритания: Interpet,
,, 1997, 1.
,43. Гаврилович Б.Б., Андерссон К., Линде Форсберг С. Репродуктивные модели
домашней собаки — ретроспективное исследование породы Древер.
Териогенология 2008; 70: 783–94.
44. Okkens AC, Hekerman TWM, de Vogel JWA et al.Влияние размера помета
и породы на изменение продолжительности беременности у собак. Vet Q
1993; 15: 160–1.
45. Son CH, Jeong KA, Kim JH et al. Создание таблицы прогнозов
дней родов с помощью УЗИ мелких домашних собак. J Vet Med Sci
2001; 63: 715–21.
Исследование генетической основы репродуктивных черт у собак разных пород Smith et al. | 101
Наследственность формы лица у близнецов: предварительное исследование с использованием трехмерной стереофотограмметрии и геометрической морфометрии | Вайнберг
Генетические детерминанты черепно-лицевой морфологии: исследование близнецов.Наката М., Ю. П.Л., Дэвис Б., Нэнси В.Е. Энн Хам Генет 1974; 37: 431-43.
Многомерный анализ черепно-лицевых измерений в данных о близнецах и семьях. Наката М., Ю. П., Нэнси В.Е. Am J Phys Anthropol 1974; 41: 423-9.
Семейное исследование черепно-лицевых размеров в образце Burlington Growth Center. Сондерс С.Р., Попович Ф., Томпсон Г.В. Am J Orthod 1980; 78: 394-403.
Родственные корреляции для черепных измерений по серийным рентгенограммам. Бьярд П.Дж., Льюис А.Б., Оцуки Ф., Сирвогель Р.М., Рош А.Ф.Дж. Craniofac Genet Dev Biol 1984; 4: 265-9.
Черепно-лицевая морфология и окклюзионные вариации у монозиготных и дизиготных близнецов. Лобб WK. Угол Ортодонт 1987; 57: 219-33.
Сравнение некоторых цефалометрических расстояний и соответствующих пропорций лица с учетом наследственности. Лундстром А., Маквильям Дж. Евр. Ортод. 1988; 10: 27-9.
Наследуемость краниометрических и окклюзионных переменных: продольный сиб-анализ. Харрис EF, Джонсон MG. Am J Orthod Dentofacial Orthop 1991; 99: 258-68.
Наследственность цефалометрических и окклюзионных переменных по оценке братьев и сестер с явными аномалиями прикуса. Король Л., Харрис Э. Ф., Толли Э. А.. Am J Orthod Dentofacial Orthop 1993; 104: 121-31.
Наследование 39 ортодонтических цефалометрических параметров близнецов MZ, DZ и одиночных пар MN. Манфреди К., Мартина Р., Гросси Г.Б., Джулиани М. Am J Orthod Dentofacial Orthop 1997; 111: 44-51.
Генетическое исследование переднезадних и вертикальных пропорций лица с использованием подгонки модели.Савой И., Лоос Р., Карелс С., Дером С., Влитинк Р. Угловой ортодонт 1998; 68: 467-70.
Количественное генетическое исследование цефалометрических переменных у близнецов. Carels C, Van Cauwenberghe N, Savoye I и др. Orthod Craniofacial Res 2001; 4: 130-40.
Наследование черепно-лицевых характеристик между родителями и потомством по боковым цефалограммам. Йоханнсдоттир Б., Тораринссон Ф., Тордарсон А., Магнуссон Т.Э. Am J Orthod Dentofacial Orthop 2005; 127: 200-7.
Оценка максимального правдоподобия краниометрической наследственности человека.Карсон EA. Am J Phys Anthropol 2006; 131: 169-80.
Наследование пропорций лица и характеристик профиля мягких тканей турецких анатолийских братьев и сестер. Байдаш Б., Эрдем А., Явуз И., Джейлан И. Am J Orthod Dentofacial Orthop 2007; 131: 504-9.
Количественная генетика черепных вариаций современного человека. Шервуд Р.Дж., Дурен Д.Л., Демерат Е.В., Червински С.А., Сирвогель Р.М., Таун Б.Дж. Хум Эвол 2008; 54: 909-14.
Наследственность человеческих размеров черепа: сравнение эволюционируемости различных черепных областей.Мартинес-Абадиас Н., Эспарса М., Сьёвольд Т., Гонсалес-Хосе Р., Сантос М., Эрнандес М. Дж. Анат 2009; 214: 19-35.
Соотношение братьев по факторным баллам. Хауэллс WW. Am J Phys Anthropol 1953; 11: 121-40.
Наследственность определенных антропометрических признаков, подтвержденная измерениями близнецов. Кларк П.Дж. Am J Hum Genet 1956; 8: 49-54.
Генетические основы морфологической изменчивости. Осборн Р.Х., Де Джордж Ф.В. Кембридж: издательство Гарвардского университета; 1959 г.
Сравнение однояйцевых и разнояйцевых близнецов по некоторым антропометрическим параметрам. Ванденберг С.Г., Страндсков Х.Х. Hum Biol 1964; 36: 45-52.
Влияние генетики и окружающей среды на морфологические характеристики. Сюзанна С. Энн Хам Биол 1975; 2: 279-87.
Наследование антропометрических знаков. Susanne C. Hum Biol 1977; 49: 573-80.
Семейное исследование антропометрических черт в пенджабской общине: II. Расследование передачи через милицию.Бьярд П.Дж., Шарма К., Рассел Дж. М., Рао, округ Колумбия. Am J Phys Anthropol 1984; 64: 97-104.
Семейное сходство компонентов черепно-лицевого размера и формы. Бьярд П.Дж., Пуша DVR, Сатьянараяна М., Рао, округ Колумбия. J. Craniofac Genet Dev Biol 1985; 5: 229-38.
Семейное сходство черепно-лицевых измерений у брахманов Веланти из Андхра-Прадеша, Индия. Пуша Д.В., Бьярд П.Дж., Сатьянараяна М., Райс Дж. П., Рао, округ Колумбия. Am J Phys Anthropol 1984; 65: 15-22.
Семейное исследование антропометрических черт в пенджабской общине: I.Введение и семейные отношения. Шарма К., Бьярд П.Дж., Рассел Дж. М., Рао, округ Колумбия. Am J Phys Anthropol 1984; 63: 389-95.
Тестирование на наличие генетической изменчивости в факторах измерения лица бельгийских близнецов. Hauspie RC, Susanne C, Defrise-Gussenhoven E. Ann Hum Biol 1985; 12: 429-40.
Трансмиссивные и непередаваемые компоненты антропометрической изменчивости у меннонитов Александерволя: I. Описание и семейные корреляции. Девор Э.Дж., МакГью М., Кроуфорд М.Х., Лин П.М.Am J Phys Anthropol 1986; 69: 71-82.
Трансмиссивные и непередаваемые компоненты антропометрической изменчивости александервольских меннонитов: II. Разрешение путем анализа пути. Девор Э.Дж., МакГью М., Кроуфорд М.Х., Лин П.М. Am J Phys Anthropol 1986; 69: 83-92.
Передача человеческих черепно-лицевых размеров. Devor EJ. J. Craniofac Genet Dev Biol 1987; 7: 95-106.
Генетика размеров и формы человеческого тела: комплексный анализ сегрегации. Лившиц Г, Отремский I, Кобылянский Э.Энн Хум Биол 1995; 22: 13-27.
Сходство антропометрических характеристик детей и их родителей в болгарском населении. Николова М. Энн Хам Генет 1996; 60: 517-25.
Наследственность антропометрических фенотипов в кастовых популяциях Вишакхапатнама, Индия. Арья Р., Дуггирала Р., Comuzzie AG, Пуппала S, Модем S, Busi BR, Crawford MH. Hum Biol 2002; 74: 325-44.
Количественное генетическое исследование фенотипов, связанных с размером головы, в этнически однородных чувашских родословных.Ермаков С., Кобылянский Е., Лившиц Г. Ann Hum Biol 2005; 32: 585-98.
Генетическое определение антропометрических признаков, связанных с размером головы, в этнически однородной выборке из 373 индейских родословных Западной Бенгалии. Кармакар Б, Ермаков С, Яковенко К., Кобылянский Э. Hum Biol 2007; 79: 501-14.
Трехмерное изображение поверхности: ограничения и соображения с антропометрической точки зрения. Вайнберг С.М., Колар Дж. J. Craniofac Surg 2005; 16: 847-51.
Измерение морфологии лица взрослых в трех измерениях.Кау Ч., Ричмонд С., Савио С., Маллори К. Энгл Ортодонт 2006; 76: 771-6.
Внутренние различия лиц у близнецов. Берк PH. Acta Genet Med Gemellol (Roma) 1989; 38: 37-47.
Трехмерная оценка относительного вклада генетики и окружающей среды в различные параметры лица с помощью метода близнецов. Наини FB, Мосс JP. Am J Orthod Dentofacial Orthop 2004; 126: 655-65.
Диагностика зиготности близнецов. Николс RC, Билбро WC. Acta Genet Stat Med 1966; 16: 265-75.
Питтсбургский регистр множественных детей (PRIM). Страссберг М., Петерс К., Маразита М. и др. Twin Res 2002; 5: 499-501.
Влияние окружающей среды и генетики на размеры воспринимаемого воспитания: исследование близнецов. Роу, округ Колумбия. Дев Психол 1981; 17: 203-8.
Цифровая трехмерная фотограмметрия: оценка антропометрической точности и точности с помощью системы камер Genex 3D. Вайнберг С.М., Скотт Н.М., Нейсвангер К., Брэндон Калифорния, Маразита М.Л. Заячья пасть неба Craniofac J 2004; 41: 507-18.
Антропометрическая точность и точность цифровой трехмерной фотограмметрии: сравнение систем визуализации Genex и 3dMD друг с другом и с прямой антропометрией. Вайнберг С.М., Найду С., Говьер Д.П., Мартин Р.А., Кейн А.А., Маразита М.Л. J. Craniofac Surg 2006; 17: 477-83.
Антропометрия головы и лица. Farkas LG. Нью-Йорк: Raven Press; 1994.
Статистический анализ формы. Драйден ИЛ, Мардиа К.В. Чичестер: Уайли; 1998.
В: Slice DE, ed.Современные морфометрии в физической антропологии. Slice DE. Современная морфометрия. Нью-Йорк: Kluwer Academ-ic / Plenum Publishers; 2005: 1-45.
Расширения метода Прокруста для оптимального наложения ориентиров. Рольф Ф., Слайс Д. Сист Зул 1990; 39: 40-59.
Геометрическая морфометрия для биологов: учебник. Zelditch ML, Swiderski DL, Sheets HD, Fink WL. Амстердам: Elsevier Academic Press; 2004 г.
Рост лица Cercocebus torquantus: применение методов трехмерной геометрической морфометрии для изучения морфологических изменений.О’Хиггинс П., Джонс Н. Дж Анат 1998; 193: 251-72.
Геометрическо-морфометрическое исследование региональной изменчивости черепно-лицевой формы современного человека. Хеннесси Р.Дж., Стрингер CB. Am J Phys Anthropol 2002; 117: 37-48.
MorphoJ: интегрированный программный пакет для геометрической морфометрии. Klingenberg CP. Мол Экол Ресур 2011; 11: 353-7.
Исследование изменения внешности однояйцевых близнецов с помощью системы трехмерной лазерной визуализации. Кау Ч., Журов А., Бибб Р., Хантер Л., Ричмонд С.Orthod Craniofacial Res 2005; 8: 85-90.
Исследование наследования черепно-лицевых характеристик на боковых цефалограммах 72 близнецов одного пола. Хантер WS. Rep Congr Eur Orthod Soc 1965; 41: 59-70.
Плейотропные эффекты отдельных локусов генов на морфологию нижней челюсти. Cheverud JM, Routman EJ, Иршик DJ. Эволюция 1997; 51: 2006-16.
Локусы количественных признаков направленной, но не флуктуирующей асимметрии нижнечелюстных признаков у мышей.Leamy LJ, Pomp D, Eisen EJ, Cheverud JM. Genet Res 2000; 76: 27-40.
Генетическая архитектура формы нижней челюсти у мышей: влияние локусов количественных признаков, проанализированных с помощью геометрической морфометрии. Klingenberg CP, Leamy LJ, Routman EJ, Cheverud JM. Генетика 2001; 157: 785-802.
ENU крупномасштабный мутагенез и анализ количественного сцепления признаков (QTL) у мышей: новые технологии для поиска полигенетических детерминант черепно-лицевых аномалий. Нисимура И., Дрейк Т.А., Лусис А.Дж., Лайонс К.М., Надо Дж.Х., Зерник Дж.Crit Rev Oral Biol Med 2003; 14: 320-30.
Сегмент генома на хромосоме 12 мыши определяет рост верхней челюсти. О Дж, Ван Си Джей, Пул М. и др. J Dent Res 2007; 86: 1203-6.
Ген гомеобокса собак MSX2: последовательность, хромосомное распределение и генетический анализ у собак разных пород. Хаворт К., Брин М., Биннс М., Хопкинсон Д.А., Эдвардс Ю.Х. Аним Генет 2001; 32: 32-6.
Canine TCOF1; клонирование, определение хромосом и генетический анализ у собак с разными типами головы.Хаворт К.Э., Ислам I, Брин М. и др. Геном мамм 2001; 12: 622-9.
Характеристика геномного собачьего локуса Fgf8 и скрининг генетических вариантов у 4 собак с разными типами лица. Хаворт К.Э., Хили С., МакГоннелл И.М., Биннс М., Шарп П.Т. ДНК Seq 2007; 18: 209-19.
Молекулярные истоки быстрой и непрерывной морфологической эволюции. Фондон Дж. У., Гарнер HR. Proc Natl Acad Sci USA 2004; 101: 18058-63.
Полногеномное ассоциативное исследование трехмерной морфологии лица идентифицирует вариант PAX3, связанный с положением назиона.Патерностер Л., Журов А.И., Тома А.М., Кемп Дж. П., Сент-Пуркэн Б., Тимпсон Н.Дж., МакМахон Г., МакАрдл В., Ринг С.М., Смит Г.Д., Ричмонд С., Эванс Д.М. Am J Hum Genet 2012; 90: 478-85.
Полногеномное ассоциативное исследование идентифицирует пять локусов, влияющих на морфологию лица у европейцев: Лю Ф, ван дер Лейн Ф, Шурманн С., Чжу Джи, Чакраварти М.М., Хизи П.Г., Воллштейн А., Лао О, де Брюйне М., Икрам М.А., ван дер Люгт А., Риваденейра Ф., Уиттерлинден А.Г., Хофман А., Ниссен В.Дж., Хомут Дж., де Зубикарай Дж., МакМахон К.Л., Томпсон П.М., Дабуль А., Пульс Р., Хегеншайд К., Беван Л., Паусова З., Медланд С.Е., Монтгомери Г.В., Райт MJ, Wicking C, Boehringer S, Spector TD, Paus T, Martin NG, Biffar R, Kayser M.PLoS Genet 2012; 8: e1002932.
Изучение базовой генетики черепно-лицевой морфологии с помощью различных источников знаний
Черепно-лицевой комплекс — это своего рода рекламный щит, содержащий информацию о поле, здоровье, происхождении, родстве, генах и окружающей среде. Глубокое знание генов, лежащих в основе морфологии черепно-лицевой морфологии, является фундаментальным для понимания черепно-лицевой биологии и эволюции. Эти гены также могут обеспечить важную основу для практических усилий, таких как предсказание лиц на основе ДНК и диагностики лица на основе фенотипа.В этой работе мы сосредоточены на различных источниках знаний о генах, влияющих на паттерны черепно-лицевого развития. Хотя в последнее время были достигнуты огромные успехи в использовании этих источников как в методологии, так и в биологии, многие проблемы остаются. Основными среди них являются методы точного фенотипирования и эффективные методы моделирования.
1. Введение
Человеческое лицо уникально среди внешне видимых характеристик, во многом благодаря обилию информации, отображаемой на дисплее, которую могут наблюдать другие.Понимание происхождения черепно-лицевых вариаций у людей внутри и между популяциями, а также между полами требует лучшего понимания того, какие гены и аллели влияют на черепно-лицевые вариации. Хотя есть существенные доказательства того, что черепно-лицевые вариации у человека генетически детерминированы, такие как популяционные и половые различия, семейные сходства и однояйцевые близнецы, реальная генетическая архитектура черепно-лицевых вариаций изучена плохо [1]. Лучшее понимание генетической архитектуры черепно-лицевого комплекса человека может привести к ряду интересных научных достижений и приложений.Например, хотя многие генетические состояния, которые связаны с клинически значимыми моделями развития лица, были картированы, многие отдельные случаи остаются не диагностированными генетически. Более глубокое знание генетики типичного черепно-лицевого развития может и должно помочь в определении того, какие гены лежат в основе этих состояний. Как правило, этот процесс был обратным: информация о генетических детерминантах расстройств помогает идентифицировать гены-кандидаты для исследования типичных черепно-лицевых вариаций [2].
В последние годы все большее внимание привлекают вопросы, касающиеся генетических факторов и факторов окружающей среды, влияющих на вариации морфологии черепа человека. Медицинские и клинические генетические исследования с использованием семейных исследований оказались основополагающими в установлении нашего понимания того, какие гены влияют на черепно-лицевые вариации. Одним из плодотворных направлений исследований является тестирование этих клинически значимых генов на предмет значительных эффектов при определении вариабельности в типичном диапазоне, равно как и исследования на близнецах и исследования на нечеловеческих животных [3].В результате прорывов в технологиях генотипирования, крупных проектов, финансируемых государством (таких как Human Genome Project [4], Hapmap [5] и 1000 Genomes [6]), а также методологических достижений в статистической генетике, многие исследования ассоциаций в масштабе всего генома ( GWAS, рассматривая набор вариантов в популяции по всему геному, чтобы увидеть, связан ли вариант с признаком), были завершены в последние несколько лет. В этом обзоре представлен обзор различных источников знаний, которые могут дать информацию о генах и аллелях, влияющих на паттерны черепно-лицевого развития (рис. 1).Обсуждаются различия между альтернативными подходами с точки зрения их актуальности, проблем и ограничений. Наконец, намечены пути в будущее.
2. Исследования на животных
Как и многие человеческие черты и болезни, животные модели очень полезны для понимания генетической основы вариаций черепно-лицевого комплекса человека. Исследования с использованием модельных организмов, таких как мыши, собаки и рыбки данио, позволили понять несколько процессов, участвующих в черепно-лицевом развитии.Эмбриональные лица различных видов амниот демонстрируют высокую степень сходства, что свидетельствует как о сохранении развития, так и о рациональности сравнительных исследований [7]. Эмбриологические исследования как на мышах, так и на цыплятах показали главную роль передачи сигналов sonic hedgehog ( shh ) и костного морфогенного белка ( bmp ) в развитии лобно-носовой зоны [7]. Показано, что гены этих путей влияют на орофациальное расщепление у людей [8], что также хорошо описано на животных моделях [9–11].Исследования на собачьей модели последовательности Пьера Робина показали, что вставка LINE-1 в гомолог человеческого гена DLX6 ответственна за расщелину неба и связанные с ней аномалии нижней челюсти [12]. Секвенирование DLX5 и DLX6 в когорте людей с изолированной волчьей пастью показало причинные эффекты миссенс-мутаций в DLX5 . Нокаут Nol11 у Xenopus Tropicalis приводит к усилению апоптоза клеток краниального нервного гребня и, таким образом, к черепно-лицевым аномалиям [13].Этот эффект может быть в некоторой степени устранен путем нокдауна p53 . У людей этот дефект может быть связан с черепно-лицевыми аномалиями, наблюдаемыми при синдроме Тричера Коллинза (OMIM # 154500). Эти результаты представляют собой примеры универсальности исследований на животных и их актуальности для понимания черепно-лицевых вариаций человека. Более того, модельные организмы позволяют проводить эксперименты с нокаутом и нокаутом генов, которые могут предоставить более подробную информацию о функциональных эффектах генетических вариантов.Например, Attanasio et al. выполнили крупномасштабный трансгенный анализ, чтобы идентифицировать более 4000 энхансеров дальнего действия, которые существенно влияют на нормальное черепно-лицевое развитие у мышей [14]. Подход с условным нокаутом Cre / loxP у мышей показал, что foxf2 необходим для нормального палатогенеза у мышей [15].
Не только использование лабораторных животных может быть полезным в исследовании генетической этиологии черепно-лицевых изменений, но также исследования домашних и диких животных могут дать новое понимание [16].Lamichhaney et al., Например, изучали эволюцию зябликов Дарвина и их клювов [17]. Сканирование всего генома, сравнивающее различные виды зябликов, показало, что различия в морфологии клюва могут быть связаны с изменением в ALX1 . У людей потеря ALX1 вызывает лобно-носовую дисплазию (OMIM # 136760) [18]. В недавно опубликованном исследовании Палларес и его коллеги смогли составить карту внутрипопуляционной дисперсии черепно-лицевой формы инбредных мышей [19]. Кроме того, они идентифицировали 17 локусов, ответственных за вариацию формы черепа, и восемь локусов, ответственных за вариацию формы нижней челюсти этих мышей, с Mn1 в качестве ключевого гена в формировании черепа и внутри популяционных вариаций формы.
3. Исследования дисморфологии
В настоящее время в базе данных OMIM (онлайн-менделевское наследование человека, http://www.omim.org/statistics/entry) описан 8 201 фенотип, из которых 4787 имеют известную молекулярную основу. . Примерно 32% наследственных заболеваний человека связаны с атипичными черепно-лицевыми характеристиками [20–22]. Эти «сигнатуры лица» (т.е. разница в форме лица, нормализованная по возрасту и полу) могут предоставить дополнительные ключи для клинической диагностики генетических синдромов [23, 24].
При попытке определить генетическую причину этих синдромов можно сравнить генетические данные пораженных и здоровых членов семьи. Варианты, которые встречаются у пораженных членов семьи, но не у незатронутых членов семьи, могут быть причиной синдрома или могут находиться в неравновесном сцеплении (неслучайная ассоциация аллелей разных локусов) с причинными генетическими вариантами состояния. Анализ сцепления — это средство, с помощью которого совместная наследственность производителей и диагностический статус (затронутый или незатронутый) формально моделируются и проверяются на статистическую значимость.Анализ сцепления черепно-лицевых состояний оказался чрезвычайно успешным и предоставил многое из того, что мы знаем в настоящее время о генах, влияющих на морфологию черепно-лицевой морфологии человека.
Хотя исследования анализа сцепления оказались очень полезными для определения генов, лежащих в основе атипичных паттернов черепно-лицевого развития, исследования того, насколько точно (в 3D) различаются лица пораженных и здоровых людей, отстали от исследований по картированию. Небольшая группа исследователей изучала подмножество условий, связанных с развитием лица, с помощью трехмерной морфометрии (количественный анализ формы) и проиллюстрировала разницу между незатронутыми и пораженными лицами в качестве сигнатур лица.Сигнатуры лиц оказались важными для понимания воздействия на лицо некоторых психических или неврологических расстройств, таких как эпилепсия [25]. В процессе развития лицо развивается согласованно с мозгом, каждое из которых влияет на развитие другого и разделяет генетические сигнальные пути [26]: при неврологических нарушениях развития обычно используется фраза «лицо предсказывает мозг» [27]. Поскольку генетические причины многих синдромов частично поняты, исследование лиц этих синдромных пациентов может быть очень информативным.Гены и участки генов, участвующие в паттернах атипичного черепно-лицевого развития, также могут быть вовлечены в типичные черепно-лицевые вариации.
De novo генерация синдрома с неспецифической черепно-лицевой морфологией может дать представление о генетической этиологии черепно-лицевой вариации, обнаружив локализацию мутации de novo [20, 28]. Область гена, в которой расположена эта мутация, может либо функционально отвечать за краниофациальный признак, либо находиться в неравновесном сцеплении с вариантом, который непосредственно влияет на фенотип.Другая возможность связана с исследованием того, влияют ли гены и аллели, влияющие на атипичные паттерны черепно-лицевого развития, на типичные изменения лица. Примером из литературы является ген PAX3 , который может значительно влиять на типичные вариации лица, включая ширину переносицы [2, 29]. Клинически значимые мутации в PAX3 могут привести к синдрому Ваарденбурга (OMIM # 193500), который проявляется гипертелоризмом и широкими носовыми гребнями.Эти черты лица также заметили Claes et al. в их попытке воспроизвести SNPs rs7559271 и rs974448 в PAX3 , используя методы пространственно плотного геометрического анализа на гранях нормального диапазона [2].
Помимо синдромов, широко исследовались некоторые другие паттерны атипичного черепно-лицевого развития. Фактически, синдромальные (связанные с другими аномалиями в контексте известного синдрома) или нет, около 3% новорожденных имеют «серьезную физическую аномалию», то есть физическую аномалию, имеющую косметическое или функциональное значение [30].Самый известный пример — несиндромная заячья губа с волчьей пастью или без нее (CL / P) с частотой 1/700. Это врожденное заболевание имеет многофакторную этиологию, включающую как экологические, так и генетические факторы риска [31]. Он широко изучался, и исследования выявили несколько генов, влияющих на морфологию черепно-лицевой морфологии [7, 32].
Кроме того, такие состояния, как краниосиностоз, могут дать представление о генетической этиологии развития черепа. Краниосиностоз возникает из-за преждевременного закрытия швов черепа и может быть распознан по аномальной форме черепа у новорожденного.Гены, ответственные за это состояние, вероятно, играют роль в формировании типичного черепа [33–35].
Исследования дисморфологии были и останутся ценными для идентификации отдельных генов или групп генов, влияющих на морфологию черепно-лицевой морфологии. Полный обзор этих исследований выходит за рамки данной работы и часто описывается отдельно для каждого условия [36–38]. Основная проблема заключается в ограниченном количестве людей с одинаковыми или похожими черепно-лицевыми конфигурациями.Могут потребоваться более масштабные совместные усилия для сбора данных об этих пациентах. Если трехмерные изображения достаточного количества пациентов с известным генетическим фоном можно сравнить с здоровыми людьми, изменения лица, диагностирующие черепно-лицевые состояния, можно будет отличить от эффектов типичного диапазона.
4. Популяционные исследования
Хотя черепно-лицевые вариации как внутри, так и между популяциями явно очевидны, систематический анализ паттернов этой вариации с использованием современных морфометрических методов был ограничен.Фенотипическая изменчивость, как и генетическая изменчивость, является результатом четырех эволюционных сил, а именно генетического дрейфа, естественного отбора (как экологического, так и полового отбора), смешения (скрещивания между двумя ранее изолированными популяциями) и мутации [39]. Эволюционные исследования морфологии человеческого черепа служат примером некоторых подходов к пониманию эволюции сложных черт [40]. Скелетный анализ показывает, что основным эволюционным фактором, ведущим к дифференциации популяций и, действительно, к большинству генетических вариаций в современных популяциях людей, был генетический дрейф: одно исследование показало, что 90% вариаций в трехмерных координатах краниофациальных ориентиров распределяются между популяциями, в то время как только 10% общая вариация находится между популяционной вариацией [41].Клас и его коллеги показали, что 9,6% всех вариаций лица в смешанном африканско-европейском населении были обусловлены вариациями генетического происхождения. Таким образом, межпопуляционные исследования, такие как картирование примесей, вероятно, предоставят только подмножество всех генов, влияющих на черепно-лицевую изменчивость.
В отличие от скелетного компонента, компонент мягких тканей лица мог быть больше затронут ненейтральными эволюционными процессами [39], такими как половой отбор и местная адаптация, из-за его прямого воздействия на окружающую среду.Например, в одном исследовании представлены результаты, предполагающие, что вариации в области носа и бровей в четырех евразийских популяциях (ханьцы, тибетцы, уйгуры и европейцы) были выше, чем ожидалось при одном генетическом дрейфе [39]. Эти авторы предполагают, что европейский нос может быть приспособлением к более холодному климату. Кроме того, они предположили, что на увеличенную надбровную зону у европейцев могла повлиять адаптация к определенным диетам. Шихан и Нахман показали, что также отбор по индивидуальным сигналам идентичности сформировал паттерны человеческого разнообразия лиц [42].Другое недавнее исследование изучало паттерны полового диморфизма в выборке лиц лиц европейского происхождения и показало большие половые различия в нескольких частях лица, включая подбородок, надбровные дуги и верхнюю область щек [43]. Сравнивая эти паттерны с паттернами, описанными в Claes et al., 2012 [43], кажется, что существуют различия в паттернах полового диморфизма между преимущественно европейской выборкой и примерно половиной западноафриканской / половиной европейской выборкой. Различия видны в надбровных дугах, носу и подбородках.
После того, как функциональные гены и аллели были идентифицированы, молекулярно-эволюционные генетические подходы для исследования времени и географических мест, где произошли изменения частоты генов, могут помочь нам понять механизмы, лежащие в основе изменений черепно-лицевого комплекса человека в течение эволюционного времени.
5. Семейные исследования
Семейное сходство черт лица является одним из основных признаков того, что черепно-лицевая форма регулируется генетически. Исследования близнецов хорошо известны и широко используются для изучения наследственности широкого спектра черт и поведения [44].Монозиготные близнецы имеют почти идентичные последовательности ДНК и являются ярким примером семейного сходства, обеспечивая поразительные примеры сходства лиц. Когда монозиготных близнецов исследуют в отличие от дизиготных близнецов, можно исследовать степень, в которой генетические факторы влияют на морфологию черепно-лицевой области. Дополнительным преимуществом близнецов является то, что они одного возраста, так что сравнение изображений лиц близнецов не затрудняется ростом или старением [45–47]. Недавно в большом исследовании близнецов было изучено, какие части лица подвержены генетическим воздействиям и влиянию окружающей среды [48].Это показало, что генетические факторы в основном определяют размер лица, форму носа, выступание губ и межглазное расстояние, в то время как высота ветви нижней челюсти и горизонтальная асимметрия лица зависят от факторов окружающей среды.
Близнецы и другие семейные исследования черепно-лицевой формы показывают от умеренной до высокой степени наследственности значительного набора черепно-лицевых черт [46, 49–51]. Высота, ширина лица и особенности носа, в частности, более генетически детерминированы, чем глубина лица [51].Кроме того, к местным чертам лица с высокой наследуемостью относятся орбиты, нос, челюсть и зубы. Эти исследования различаются по нескольким параметрам, а именно: дизайн исследования (близнецы или родители-потомки), полученные данные (рентгенограммы, трехмерное сканирование поверхности лица, медицинская МРТ или КТ), размер выборки, плотность ориентиров и тип измерений. извлечены и проанализированы (например, расстояния между ориентирами или главные компоненты). Кроме того, из этих исследований ясно, что некоторые области лица сильнее зависят от окружающей среды, чем от генов.Одним из примеров является вариабельность, обычно отмечаемая на щеках из-за изменения массы тела и / или старения [52].
6. Полногеномные исследования ассоциации (GWAS)
Анализ сцепления в семьях — один из способов идентификации генетических локусов, лежащих в основе интересующего признака. Генетическая ассоциация является другим основным средством идентификации аллелей, влияющих на вариацию признака, и обычно используется в аналитической структуре GWAS. В GWAS ассоциации фенотип-генотип исследуются на больших выборках населения [53].С помощью GWAS можно исследовать как качественные признаки (затронутые или незатронутые), так и непрерывно распределенные признаки, такие как рост. Хотя GWAS очень хорошо зарекомендовал себя в исследованиях генетического происхождения заболеваний, попытка обнаружить генетические варианты, ответственные за морфологию черепно-лицевой области, все еще находится в зачаточном состоянии.
Лю и др. и Патерностер и др. опубликовали первые два GWAS по черепно-лицевой генетике типичного ареала в 2012 г. [29, 54]. GWAS Лю и др. идентифицировали пять локусов, которые связаны с изменчивостью морфологии лица у европейцев [54].Они предложили пять генов-кандидатов: PRDM16 , TP63 , C5orf5N , COL17A1 и PAX3 . Ген PAX3 также был идентифицирован в GWAS, опубликованном Paternoster et al. и был первым лицевым геном типичного диапазона, подтвержденным независимыми исследованиями [29]. Оба GWAS проводились в европейцах. Недавно были опубликованы еще три GWAS. Adhikari et al. смог связать четыре разных геномных региона с тремя признаками, связанными с носом, и с ретрузией подбородка, анализируя двумерные фронтальные фотографии около 6000 субъектов латиноамериканского происхождения [55].Наиболее сильные ассоциации в геномных регионах наблюдались в генах EDAR, DCHS2, RUNX2 и GLI3 . Более того, они были способны воспроизвести ранее описанную ассоциацию положения назиона и PAX3 . Shaffer et al. провела GWAS, проанализировав 20 количественных измерений лица на трехмерных изображениях когорты из примерно 3100 американцев европейского происхождения. Они обнаружили шесть областей, связанных с различными чертами лица, в которых расположены несколько генов, которые, как известно, связаны с черепно-лицевым развитием: MAFB, PAX9, MIPOL1, ALX3, HDAC8, и PAX1 [56].Более того, они смогли воспроизвести корреляцию между длиной носового крыла и SNP в CACNA2D3 и PRDM16 , а также между шириной интерканталя и SNP rs7559271 в PAX3 . Третий недавно опубликованный GWAS изучил трехмерные изображения африканских детей и обнаружил связь SCHIP1 и PDE8A с формой и размером лица [57]. Они также смогли продемонстрировать четкую экспрессию этих генов на развивающейся морде мыши, что указывает на роль этих генов в нормальном черепно-лицевом развитии.SNP, которые были идентифицированы в ранее описанном GWAS, перечислены в таблице 1.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||