Восточноевропейская овчарка \»ВЕО-Служебная собака\» • Просмотр темы
Генетика окрасовиз книги Р.Робинсона «Генетика для заводчиков собак»
перевод кбн Н.Ю.Адо
ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ
Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизированно. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.
До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений.
Аллели «Агути»
Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как агути. Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричнево-серой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.
В генетике собак термин «агути» позаимствован из генетики грызунов, где ген агути хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген агути является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:
Фенотипическое проявление
Символ
Сплошной черный
Доминантный желтый (рыжий)
Агути (волче-серый)
Чепрачный
Черно-подпалый
Аs
Аy
А
аsa
аt
Исходный ген А («агути») отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас.
К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (аsa и at) по отношению к исходному гену A
Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-черного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается в том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsАу или AsА — бурый.
Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием » затеняющие «.
Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Аyat . Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Аyat ). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Аy над at . Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Аy , что в случае гетерозиготы Аyat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы АУАУ — рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.
Ген чепрачности аsa определяет V -образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы аsa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен.
В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно — подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующийфакт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.
Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.
Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аsa и аt и доказал доминирование аsa над аt . Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.
Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном Аs . Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению’ ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.
Ильин (1941) скрещивал волка c черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных — 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса а1, который рецессивен по отношению к А, но доминантен к аt . Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Аа1, а черная собака а1аt . В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Ааt , а собака — Аs аt.
Аллели протяженности окраса
Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А — аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.
К настоящему времени известно три аллеля этого локуса.
Фенотип Символ
Тигровость Ebr
Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов Е
Полное отсутствие черной пигментации шерсти e
Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Еbr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Еbr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.
Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Еbr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ еbr для гена тигровости можно считать устаревшим.
Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Еbr . Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот Еbr Еbr . Гетерозиготы ЕbrE и Еbrе имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Еbr е вызывает уменьшение количества темных полос.
Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато- коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Аy или е, или оба вместе.
Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как «суперразвитие черного пигмента» обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.
Взаимодействие локусов A и Е
Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.
Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:
Окрас
Генотип
Сплошной черный
Аy — рыжий
Чепрачный
Подпалый
Аs Е
Аy Е
аsa Е
аt аt Е
При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т. е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агутиаллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.
Окрас
Генотип
е-рыжий
Аs -ее
Аy -ее
asa ее
at at ее
Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Аy -рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами АsАyЕЕ; а е-рыжий — при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Аy -рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы ( Аsa-ЕЕ или АtАtЕЕ соотв.), как это часто бывает у такс.
У многих особей, окрашенных по типу Аy , обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Аy -рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, е-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Аy -рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от е-рыжего окраса.
Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Аy , так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом Аy Аy ЕЕ и рыжей собаки с генотипом AsAs ее потомство будет черным (генотип As Аy Ее), так как А и Е доминантны над Аy и е соответственно. Ay -рыжий не может иметь ген As , следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.
Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ay . Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Аy , чем е.
Более четко выявить ген е можно:
1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы Аsa -Ее или Аt Аt Ее. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее;
2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черноподпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As -ее;
3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (As Аy Ее), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.
Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:
Бигль
Далматин
Английский сеттер
Золотой ретривер
Сеттер гордон
Ирландский сеттер
Лабрадор ретривер
Пойнтер
Пудель
Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокерспаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ay -рыжие и ее-рыжие особи. Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:
чау-чау
английский спаниель
филд-спаниель
Аллель тигровости Еbr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген ЕЬr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.
Окрас
Генотип
Сплошной черный
Тигровый
Темно-тигровый
Черно-тигровый As Еbr
Аy Еbr
Asa Еbr
Аt Аt Еbr
Ген As эпистатичен по отношению к Еbr . Это не удивительно, т.к. As -индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Аy , Еbr экспрессируется.
Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Аy -Еbr.
Генотип Аsa-Еbr -, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расплоложение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.
Генотип Аt Аt Еbr -, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных — наиболее четкое доказательство того, что Еbr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черноподпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.
Коричневый окрас
Организм млекопитающих продуцирует всего два пигмента — это желтый и черный пигменты. Они содержатся в гранулах, расположенных внутри волоса. Цвет, количество и форма этих гранул и определяют окрас волоса. Черный волос имеет овальные, интенсивно окрашенные гранулы, содержащие черный пигмент меланин. Палевые, рыжие, красные или желтые волосы имеют более мелкие, округлые гранулы, содержащие желтый пигмент.
У животных коричневого окраса (иногда его называют шоколадный или печеночный) или коричнево-чепрачных, или коричнево-подпалых, гранулы в коричневых волосах имеют меньше черного пигмента, чем в черных волосах, и оптически выглядят как коричневые. У тех же животных рыжие волосы не изменены. Очевидно , что мутантный ген, продуцирующий коричневый цвет, действует только на гранулы, содержащие черный пигмент, осветляя их. Для человеческого глаза это выглядит как коричневый. Т.о, здесь мы имеем дело с двумя альтернативными генами, определяющими черный окрас волос (В) и коричневый окрас волос (b). Исходным является ген В. Он доминантен по отношению к мутантному гену b. Ген b изменяет все черные волосы на коричневые, а также осветляет все пигментированные участки кожи губ, пасти, когтей, мочки носа и радужину глаз.
Сплошной коричневый окрас получается при комбинации гена b с геном Аs из агути-серии ( Аs -bb). В следующем разделе, касающемся гена ослабления пигментации, вариации коричневого окраса будут обсуждаться более полно.
Т.к. ген b не влияет на пигментацию рыжих районов, то можно всех рыжих собак разделить на два типа: это «черные» рыжие собаки, несущие ген В в генотипе Аy -В- или В-ее, и «коричневые» рыжие собаки, несущие Ь: Аy -bb или bbee. Эти окрасы внешне не идентичны, так как во втором случае происходит ослабление пигментации кожи и глаз и такие собаки при рыжем окрасе будут иметь коричневую мочку нос, обводку глаз, губ, осветленные глаза и пр.
Вообще, для собак не характерны случаи, когда от коричневых родителей получали черных щенков. Однако, Франклинг (1971) описала случай появления пяти полностью черных пометов при скрещивании семи пар различных коричневых далматинов. При этом она подчеркнула, что владельцы заслуживают полного доверия, а скрещивания происходили под контролем специалистов.
Если это действительно так, то можно предположить, что шоколадный окрас получается не только в результате мутации В в b, но и в результате какой-то неизученной пока мутации другого независимого локуса. Такая ситуация чрезвычайно редка в генетике млекопитающих и известна только у американских норок. Поэтому, приведенные Франклинг сведения не получили всеобщего признания.
Ослабление окраса
Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. Тоже самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея
до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания волос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.
» Голубизна » голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или улыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d — за ослабление пигментации.
У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый. У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с Аs и Е.
Окрас
Генотип
Черный
Голубой
Коричневый
Лиловый Аs- В-D-Е
Аs- В-ddE
Аs- bbD-Е
Аs- bbddE
У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо Аs — в геноме присутствуют Аt Аt , те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.
Окрас
Генотип
Черно-подпалый
Голубо-подпалый
Коричнево-подпалый
Лилово-подпалый Аt Аt В-В- Е-
Аt Аt В-dd E-
Аt Аt bbD- Е-
At Аt bbdd Е-
Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку-подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.
Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену b (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: Аs-bbddE-.
Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин «лиловый» обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.
В комбинации с генами Аy и Еbr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.
Окрас
Генотип
Черно-тигровый
Голубо-тигровый
Коричнево-тигровый
Лилово-тигровый
Аy- В-D-Еbr-
Аy- В-dd Ebr
Ау- bbD- Ebr
Ay- bbdd Еbr
Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.
Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d ослабляет рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.
Соболиный окрас имеет генотип Ау-В-D-Е-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно- соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово- соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.
окрасы: волос
кожи
радужины
генотипы
рыжий/желтый/красный черный
коричневый
Аy -В-D-Е-
Аy -В-D-ее
Аs -В-D-ее
atatB-D-ee
рыжий/желтый/красный коричневый
(печеночный) ореховый
Аy-bbD-E-
Аs -bbD-ее
Аy -bbD-ее
atat bbD-ее
кремовый/палевый
серый
коричневый
Аy -В-ddE-
Аs -В-ddee
Аy -В-ddee
AtatB-ddee
кремовый/палевый
светло-коричневый
светло-ореховый
Ay-bbddE-
Аs -bbddее
Ay-bbddee
atatbbddee
Аллели белого окраса, альбинизма
Серия аллелей белого окраса или альбинотическая фундаментально контролирует синтез пигмента по всему телу. Можно только удивляться, почему целая серия генов так названа, хотя альбинизм чрезвычайно редок среди собак. Ответ следует искать в общей генетике окрасов млекопитающих. Альбинизм может быть редок у собак, но он обычен у многих млекопитающих. Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы. Таким образом появилась серия аллелей с характерными фенотипами. Более того, эти фенотипы сходны у всех видов млекопитающих, поэтому общие знания хорошо применимы и в случаях собак, так как явление альбинизма у них крайне редко.
Общее количество мутантных аллелей локуса альбинизма неизвестно, но, по крайней мере, три из них установлены.
Фенотипическое проявление
Символы гена
Полное проявление окраса
Шиншилла
Голубоглазый альбинизм
Полный альбинизм
C
cch
cb
c
Все нормально окрашенные собаки имеют ген С, который разрешает экспрессию генов синтеза пигментов. Типично, что аллели, следующие ниже в таблице, разрешают экспрессию все меньшего количества пигмента. Последний ген в таблице полностью запрещает синтез любого пигмента.
Аллель шиншилла (сch ) характерен тем, что осветляет рыжий до бледножелтого, и почти или совсем не влияет на развитие черного пигмента. Похоже, что этот ген присутствует у пород, имеющих бледножелтый окрас, таких, как норвежский элькхунд. Ген сch осветляет как Ay — рыжих; так и ее — рыжих собак. В частности, наиболее ожидаемым генотипом для золотого ретривера следует признать сch сch ее. Окрас таких шиншилловых животных может варьировать от теплого кремового до почти белого. Большинство этих вариаций образуются под действием модифицирующих руфус-полигенов. Более подробно о них будет сказано ниже. Литтл же предположил, что значительные вариации этого окраса обязаны существованию более чем одного аллеля шиншилла у собак.
Второй аллель шиншиллы, обозначенный Литтлем, как сe , возможно, отвечает за почти белый фенотип с кремовой тенью вдоль спины на плечах и голове. Если принять существования этого аллеля, то генотип этих окрасов будет Аy -сe сe или сe сe ее. Можно также предположить, что белые вариации окраса у некоторых пород имеют эти же генотипы, например, вестхайленд-уайт-терьер.
Ни один из полностью белых окрасов у собак не является настоящим альбиносным, так как при этом собаки имеют темные глаза. Следует заметить, что возможность существования аллеля типа шиншилла сch основывается более на фенотипических наблюдениях, чем на результатах экспериментальных скрещиваний.
Существование нескольких аллелей шиншиллы можно подвергнуть сомнению, предположив, что не шиншилла, а модифицирующие полигены ослабляют рыжий до палевого во многих случаях. В конечном итоге, пока следует признать достоверным существование только одного аллеля гена шиншилла.
Литтл часто упоминал в своей книге, что ген С неполностью доминантен по отношению к сch . Но это противоречит наблюдениям у других видов животных. Однако, если признать, что в случаях, описанных Литтлем, рыжий окрас ослабляется под действием полигенов, а не сch , тогда неполное доминирование С не удивительно.
Персон и Ашер (1929) описали два очень светло-окрашенных фенотипа со светло-голубыми глазами и тускло- красными зрачками. Ряд исследователей считают, что, по крайней мере, один из них несет аллель альбинизма, который был назван как » голубоглазый альбинизм» (сb ). 0 наследуемости сb очень мало известно. Предложено поместить этот ген между сch и с в представленной выше таблице.
Полный альбинизм, выраженный в чисто белой шерсти, розовых зрачках и просвечивающей красной радужине, крайне редок у собак. Витни (1947) и Литтл (1957) описали таких альбиносов у пекинесов.
Ослабление окраса, сопряженное с розовоглазием
Эта форма ослабления, в целом, обычна для млекопитающих, но редка у собак. Возможно, что одна из форм осветленного фенотипа с голубыми глазами, описанная Персоном и Ашером (см. выше) имела этот ген. Для подобного типа ослабления характерны голубоватый или сероватый окрас и красноватые глаза. Его следует отличать от обычного ослабления до голубого (ген d ), когда зрачки остаются темными. Несмотря на уменьшение количества пигмента, розовоглазое ослабление не связано с локусом альбинизма, а является мутантной формой (р) гена Р, также отвечающего за развитие интенсивной окраски шерсти и глаз.
При скрещивании между некоторыми из обнаруженных Персоном и Ашером «альбиносов» были получены щенки с темно-окрашенными шерстью и глазами, что может произойти только, если у родителей за окрас отвечали разные независимые гены, продуцирующие розоватые глаза и осветленный окрас шерсти. Например, кроссы между СС pp (розовоглазое ослабление) и cb сb РР (голубоглазое ослабление) дают интенсивно окрашенное потомство (CcbPp).
Красноватые глаза не всегда полностью лишены пигмента (в противном случае они были бы розовыми) и радужина у них часто голубоватая.
К сожалению, Персон и Ашер описали всех обнаруженных красноглазых собак как альбиносов, хотя не все они таковыми были. Рассмотрим возможные комбинации взаимодействия локусов А, С и Р :
окрас
цвет глаз
генотип
Черный
Рыжий
Черный/коричневато-черный
Кремовый/почти белый
Серый/лилово-серый
Рыжий
Почти белый
Белый черный
черный
красный
красный
красный
красный
розовый
розовый Аs СР
А y СР
Аs сb Р
А y сb Р
Аs Ср
А y Ср
Аs сb р
А y сb р
Гены сb и Р взаимодействуют друг с другом в генотипе сb сb рр и продуцируют псевдоальбиносов. При этом, каждый действует так, чтобы удалить пигмент, разрешенный другим. Глаза в этом случае должны быть розовыми, а шерсть почти или совершенно белая. У животных, гомозиготных по b (bb) гены сb и р могут иметь больший эффект на окрас глаз, чем у имеющих В.
Грифельносерое ослабление
О гене грифельносерого окраса известно очень мало. Он наследуется как доминантный и фенотипически сходен с геном ослабления до голубого (d). Этот ген обнаружен лишь однажды у колли (символ Sg).
Ослабление по типу «пуховки»
Это необычное ослабление в значительной степени промежуточно. Щенячья шерсть таких мутантных черных особей сначала серая, потом, к 6-8 месяцам, становится нормальнои черной с легким светловатым оттенком. Ген не оказывает воздействия на желтый пигмент и цвет мочки носа. Ген «пухового ослабления» обнаружен пока только у колли (символ рр) (Лунд и др., 1970). Как действует и как наследуется этот ген неизвестно.
Мраморный окрас (мерль)
Мерль — название, данное для обозначения окраса, при котором наблюдается неровное прокрашивание в виде более темных и более светлых участков одного и того же цвета. Такой окрас встречается у шелти, колли, такс, мраморных догов (арлекинов). Окрас мерль получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному m. Светлые участки получаются при смешении нормальных и осветленных волос, причем, это более заметно на черном фоне, чем на рыжем. В гомозиготном состоянии ген мерль дает сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность.
Генотипы наиболее распространенных мерлевых окрасов следующие:
Окрас Генотип
Голубой мерль
Голубой/биколорный мерль
Рыжий/соболиный мерль
Аs- Mm
atat Mm
Аy- Мm
При «голубом» или пятнистом мерле районы нормальной и голубой окраски резко различаются. В типичном случае — это голубая собака с черными пятнами неправильной формы, разбросанными на голубом фоне. Сходный эффект можно видеть у черно-подпалого мерля, в большей степени на черпаке и в меньшей — на животе. Ген М больше влияет на черный/коричневый пигмент, нежели на желтый, поэтому, у чисто рыжих собак мерлевэя пятнистость не так явно выражена. Замечено, что ген М усиливает белую пятнистость.
Из-за того, что ген мерль в гомозиготном состоянии несет ряд нежелательных признаков, не следует скрещивать гетерозигот, а тем более гомозигот между собой. Логичнее получать мраморных собак, скрещивая мраморных и нормально окрашенных особей. В этом случае получатся как мраморные, так и нормальные щенки.
Возможно, что существует более, чем один аллель гена мерль. Это следует из различий в фенотипическом проявлении и результатов скрещивания (Schaible и Brumbaugh, 1976). Одним из них можно считать ren Мh , обуславливающий мраморный окрас дога (арлекин). Этот. ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии (Мhm ). Гетерозиготы Мh М сходны с ММ по фенотипическим проявлениям (белый окрас, частичная глухота, микрофтальмия). Признаки Мh Мh , возможно, также сходны c MM или даже более выражены.
CN — ослабление
Этот ген ослабляет как черный пигмент, так и желтый: черный до тускло-серого, а желтый до бежевого или почти белого. Соболиный окрас трансформируется в серебристо- серый или почти белый в соответствии со степенью затенен- ности. Мочка носа окрашена в светло-рыжевато-коричневый цвет, что заметно отличает действие гена cn от действия других генов ослабления окраса. Волос CN-щенков имеет более тонкое строение и может даже казаться слегка волнистым. Этот эффект исчезает у взрослых. Ген «CN — ослабления» наследуется рецессивно (символ cn ) и является полулетателным, вызывая дефицит нейтрофилов крови, что серьезно влияет на способность индивидуума противостоять бактериальной инфекции. Большая часть щенков, несущих cncn погибает в течении нескольких первых месяцев жизни. «CN — ослабление» пока известно только для колли.
Прогрессирующее поседение
Литтл (1957) предположил, что прогрессирующее поседение, или посерение, которое наблюдается у некоторых пород собак, происходит благодаря действию полу- доминантного гена G. Автор не приводит экспериментальных данных по скрещиванию для подтверждения своего предположения, однако, Витни (1952, 1958) опубликовал результаты, которые указывают на то, что прогрессирующее поседение детерминировано одним геном. Сначала он обозначил этот ген как si, потом согласился с термином Литтля (G). Характер наследования гена (рецессивный, полудоминантный или доминантный) до сих пор еще не ясен окончательно.
Термин «поседение» употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками. Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, то ли различные степени экспрессии одного гена.
Поседение также классифицируется ,как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G.
Щенки, имеющие ген G рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют). Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни. Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко.
Поседение начинается в возрасте нескольких недель и со временем окрас становится серо-голубым. Причем, степень выраженности варьирует как от породы, так и от индивидуума. Поседение может происходить равномерно по всей поверхности туловища, а может и частично. Так„например, у бедлингтона верх головы и часть плеч могут стать почти белыми.
В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG — резкую редукцию пигмента.
Осветление окраса за счет генотипа GG означает, что ген G если не полностью, то частично эпистатичен по отношению к другим генам окраса. Приведем генотипы, представляющие наибольший интерес:
Окрас Генотип
Серебристый
Шоколадно-серебристый
Голубо-серебристый
Кремово-серебристый
Светло-кремовый, серебристый
Аs-В-D-Е-GG
Аs-bbD-E-GG
Аs-В-ddЕ-GG
Аs-В-D-eeGG
Аs-В-ddeeGG
Животные, имеющие вышеперечисленные окрасы являются серебристыми или чалыми, у которых белые или слабопрокрашенные волосы перемежаются с окрашенными. При этом, если на теле много окрашенных волос, то цвет их легко фенотипически идентифицировать, но, если их мало, определить окрас можно лишь по общему впечатлению. Так, все bb можно идентифицировать по наличию коричневой мочки носа и осветленных глаз. Шерсть может быть с легким коричневатым оттенком. Таким же образом ее-серебристые животные могут иметь бледно-желтый или кремовый оттенок. Все фенотипы можно легко распознать до начала поседения. Следует отметить, что Аs-В-ddE-GG должны иметь голубой окрас даже до начала поседения благодаря наличию гена d, а не G . Экспрессия гена G может быть не так заметна благодаря эффекту ослабления за счет гена d. Любая порода, где какие-то особи рождаются интенсивно окрашенными, а затем постепенно бледнеют до отчетливо более светлого окраса, имеет в своем генофонде ген G . Очевидно, что он имеется у таких пород, как бедлингтон, керриблютерьер, бобтейл, пудель. Литтл (1957) предложил, что ген G может присутствовать у кернтерьера, денди-динмонт-терьера, скайтерьера и йоркширского терьера. Можно также предположить его наличие у австралийского терьера и австралийского шелкового терьера.
Белая пятнистость
Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреблялся только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин «белая пятнистость употребляется более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся бeлая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.
Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность. Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Далее- на плечи и холку, затем — бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста.
Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие — это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.
Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.
Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые — нарушением в ходе эмбрионального развития.
Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.
Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.
Обозначение степени пятнистости
символ
степень пятнистости см. рис.
сплошной
ирландская пятнистость
пегость
крайняя степень белой пятнистости S
si
sp
sw 0
1-3
3-9
9-10
Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабильности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи.
Животные, гомозиготные по гену пегости spsp , имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для sp характерно значительно более широкая вариабильность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип spsp , но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип spsp , но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами.
Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и в крайнем случае такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией.
Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип swsw является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип swsw Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.
Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к si , но не к sp или sw . Гетерозиготы Ssp и Ssw дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель si . доминантен к sp , но не к sw. Гетерозиготы sisw дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимо-отношения между sp и sw пока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что spsw дают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия sp показывает огромную вариабильность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.
Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.
До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S -аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (гентипически — это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабильно. Таким образом, многие SS -животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.
И Витии (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с Е-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Бернс и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.
Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от э-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию si и sp.
Тиковость (тиковая пятнистость, крапчатость)
У многих пород, таких, как пойнтеры, сеттеры и спаниели белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Такое явление называется тиковой пятнистостью и определяется геном T . Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабильна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе.
Тиковость является результатом взаимодействия между любой из аллелей белой пятнистости и гена Т. Чаще всего это аллель sp как наиболее распространенный и продуцирующий белые участки достаточной протяженности для четкого проявления тиковости. Тиковость не влияет на гены окраса, т.е. цвет крапа соответствует основному окрасу. Генотип особей с тиковой пятнистостью должен быть spsp Т-, spsw Т- или swsw Т-. При этом следует помнить, что количество белого очень вариабильно, и, что тиковость проявляется только на белом фоне. Остальная часть генотипа, определяющего окрас, будет соответствовать цветовой вариации особи. Например, тиковый черный имеет генотип Аs -В-D-Е-sp -Т-, а рыжий тиковый -Ay -В-D-Е-sp -Т-. Черноподпалые тиковые (atat B-D-Е-sp -Т-) имеют черный крап на спине и рыжий на животе.
Раньше считали, что пятнистость по типу далматинов определяется отдельным геном, но Литтл (1957) убедительно показал, что это модификация обычной тиковости. Например, черные далматины имеют генотип Аs -В- D -Е-swswT-. Разведенцы далматинов вывели собак с более крупными, яркими, прокрашенными пятнами, случайно разбросанными по всему телу.
Экспрессия гена тиковой пятнистости Т варьирует от слегка крапчатых собак с несколькими крапинами только на конечностях и животе до сильно крапчатых животных, часто встречающихся у гончих пород (например, гасконская гончая и гриффон). В последнем случае собаку с таким окрасом можно назвать чалой. С другой стороны, варьирует не только количество крапа, но и качество его. Так что тиковость является весьма вариабильным признаком. Является ли это результатом отбора и закрепления в генотипе определенного количества полигенов, управляющих экспрессией гена Т, еще предстоит выяснить. Литтл заметил, что при скрещивании далматинов и собак с окрасом, похожим на далматинский, в первом поколении происходит возврат к обычной крапчатости. Возможно, что существует не один ген тиковости, каждый со своим характерным типом крапчатости. Однако, тот факт, что у собак наблюдается экстраординарная вариабильность экспрессии тиковости сам по себе не может служить этому доказательством.
Маска
Маска — термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть «лица» и ушей. Наиболее четко маска видна у Аy -рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса.
У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами аsa и аt . В этом случае получаются черномордые чепрачные и черноподпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к. наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных Аs -собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать.
Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю » лицевую » часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма.
Литтл считает, что существует несколько аллельных генов маски, но не дает четких доказательств. Тигровые животные могут быть как с маской так и без нее, что само по себе достаточно, чтобы отбросить всякие сомнения о моногенности признака. Ген маски, возможно, не экспрессируется у ее-животных, но и это не свидетельствует о наличии серии аллелей. Возможно, что ее-рыжие животные не могут вообще синтезировать черный пигмент в волосе. Отсутствие маски у ее-рыжих собак можно рассматривать как признак, отличающий их от Ay -рыжих животных. Все рыжие собаки с маской имеют ген Ау, тогда как рыжие без маски могут иметь как Аy так и ее, но, скорее всего последний.
Руфизм (рыжина)
Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, сch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Аy так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Это поднимает статус данной группы генов с простых модификаторов генов Аy и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.
Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и собаководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большинства пород. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности (символы Int, intm и int). Аллель Int продуцирует наиболее бледные тона, а int — наиболее яркие, intm занимает промежуточное положение. Вполне возможно, что-интенсивность желтой пигментации действительно регулируется мажорными генами (а не полигенами), но, чтобы доказать это, у Ильина было слишком мало наблюдений. Скорее всего, в этот процесс вовлечены многочисленные руфус-полигены. Наблюдения Ильина интересны и, возможно, полезны, т.к. потерю яркого рыжего окраса у гибридов между яркими и осветленными собаками наблюдали Njebbes и Wriedt (1927). Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.
Вариабильность чепрачности
Экспрессия гена чепрачности настолько вариабильна, что можно предположить наличие более, чем одного аллеля, определяющего этот признак. Например, один аллель дает темно-чепрачный окрас, другой — светло-чепрачный. Вариации чепрачности составляют непрерывный ряд, что можно объяснить скорее влиянием модифицирующих полигенов. Чепрачный окрас часто можно спутать с соболиным, т.к. он имеет тенденцию с возрастом осветляться. Это говорит о генетической близости аллелей а sa и Аy . С другой стороны, когда чепрак распространяется на большую часть тела, окрас становится похожим на черно-подпалый.
В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота. Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать. При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать. Фактически, этот окрас стремится иметь сходство с диким волчеобразным. И это является основой для предположения, что ген чепрачности является модификацией исходного гена А. Сходство усиливается, если рыжий подпал осветлен. Строго говоря, вариабильность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов. С одной стороны — это модификаторы, управляющие вариабильностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью. С другой стороны, окрас подпалов определяется руфусполигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности.
Интересно было бы предположить, что некоторые фенотипические вариации чепрачного окраса обязаны поли- генам, влияющим на экспрессию гена А, которые затеняют рыжий окрас превращая его в соболиный. Такие затеняющие полигены могли бы продуцировать некоторые вариации чепрачного окраса, модифицируя экспрессию гена А. К сожалению, никакими экспериментальными данными по этому вопросу мы не располагаем. Интенсивность пигментации подпалов может также варьировать, причем независимо от интенсивности окраса чепрака. Почти наверняка это происходит благодаря действию независимых руфус-полигенов.
Полигены затенения или соболиного окраса
Эти полигены, судя по названию, вызывает потемнение шерсти. Их наиболее очевидной экспрессией является изменение обычного Аy -рыжего окраса до соболиного. Большинство, если не все Аy -рыжие особи имеют некоторое количество черно-типированных волосков, как правило, на голове и вдоль спины. Туловище щенка обычно покрыто темными волосами, придавая ему более темный окрас. При взрослении щенка окрас становится все более светлым, пока не будет достигнут окрас взрослого животного.
Когда количество темных волос многочисленно у взрослого животного рыжего окраса, получается соболиный окрас. Степень затененности значительно варьирует, особенно на голове, плечах и спине. Наиболее темные особи могут напоминать осветленных чепрачных. Особенно, если затенение распространяется на бока, напоминая по форме сглаженный чепрак.
Типичный соболиный окрас можно встретить у колли или шотландской овчарки. Показано, что только Аy -рыжий окрас конвертируется в соболиный с помощью полигенов затенения. Предполагается, но еще не доказано, что эти полигены не оказывают сходного воздействия на ген е, который, очевидно, эпистатичен по отношению к данным модификаторам.
Белые собаки
Фенотипически, полностью белые собаки могут быть основой для ряда пород или породных вариаций. В принципе, полностью белые собаки имеют различную генотипическую основу. У многих млекопитающих встречается альбинизм. Этот фенотип полностью лишен пигмента не только в волосах, но и в радужине глаза, кожи, когтях и др. Такие белые особи красноглазы. Однако, когда собаководы говорят о белых собаках, они имеют в виду темноглазых животных. Таких собак нельзя назвать альбиносами, даже если они имеют голубые глаза.
Одно из наиболее ранних предположений о происхождении чисто белых собак состоит в том, что окрас таких особей есть следствие действия гена крайней степени пятнистости. Литтл постулировал существование аллеля sw , который и обуславливает чисто белый окрас. Животные с генотипом swsw или полностью белые, или имеют незначительные отметины в области ушей и основании хвоста. Постоянная селекция и удаление особей с отметинами из разведения в прошлом привели к тому, что они составляют небольшую часть популяции. Однако, факт, что такие особи все-таки появляются, является хорошим подтверждением существования генотипа swsw . В результате, Литтл смог предположить, что у бультерьера, большой пиренейской собаки, самоеда и силихэмтерьера имеет место быть генотип swsw.
Можно также предположить, что чисто белый окрас возникает в результате действия гена шиншилла (сch ), который удаляет почти весь желтый пигмент волос, но не глаз. В результате могут получиться темноглазые белые собаки. Tjebbes и W riedt (1927) предположили, что такими собаками могут быть самоеды. Возможно, что они ошибались, исходя из более поздней концепции Литтля. Однако, совсем не обязательно, что все самоеды несут swsw , т.к. данные Литтля получены при исследовании американской популяции самоедов, а Tjebbes и W riedt наблюдали скандинавскую группу.
Как известно, пигменты в пигментных гранулах могут быть только двух видов: желтый и черный. Синтез черного пигмента запрещают два гена — Аy и e. Это первый шаг к возникновению белого окраса. Для получения белой собаки нужен еще один ген, который удалял бы уже желтый пигмент. Этим геном является сch т.к. именно он главным образом запрещает синтез желтого пигмента.
Хотя ген сch описан Литтлем (1957), существование его не бесспорно. На данный момент мы допускаем, что он есть и действует только в отношении желтого пигмента, оставляя черный. Тогда, комбинация Аy с сch продуцирует белый окрас, т.к. Аy удаляет черный, а сch удаляет оставшийся желтый. Ген Аy иногда не полностью удаляет черный пигмент. Поэтому, возможно получить затененный белый или белый с маской. Ген e более эффективно удаляет черный пигмент. Следовательно, более чистобелые собаки будут скорее cchcchee чем Аy-cchcch
Однако, сch может недостаточно эффективно удалять желтый пигмент. Такие животные могут быть сходны с золотым ретривером бледно-кремового окраса. Поэтому, требуется дополнительная селекция для удаления остатков желтого пигмента и получения чисто-белых собак.
Осветление и фактическое исчезновение желтого пигмента может быть зависимо от осветляющих руфус-полигенов. Белые животные такой категории могут быть отличимы, если они дают собак с кремовым оттенком по всему корпусу, особенно вдоль позвоночника, или получаются от бледно- кремовых родителей. Литтл (1957) считает, что вестхайлендвайт-терьер может служить примером белого окраса, обусловленного генотипом Аy- сchcch
Ген мраморного окраса М в гомозиготном состоянии дает белый или почти белый окрас с небольшими участками окрашенных волос на голове. Некоторые индивидуумы развиваются в прекрасных собак, но большая часть имеет один или несколько дефектов. Сюда можно отнести глухоту, редукцию глазного яблока, вплоть до полного его отсутствия. В целом, очевидно, что белые животные, имеющие ген мерль (М) не должны скрещиваться.
Ильин (1932) сообщает, что некоторые белые вариации собак обязаны доминантному гену W . Однако, Витни (1947) утверждает, что в его экспериментах на белых собаках ген W ведет себя как рецессивный. Вполне возможно, что они несли ген sw.
Окрас радужины глаза
Под цветом глаз обычно подразумевается цвет радужины, т.к. зрачок у большинства собак черный. Как правило, радужина у собак коричневая, интенсивность пигментации которой, варьирует. Глаза могут быть также ореховые или янтарные. Цвет радужины определяется двумя факторами: действием основного гена, который определяет основной цвет и действием модификаторов, которые создают дополнительное разнообразие цветовых вариаций радужины.
Кроме этого, ген коричневого окраса b и ослабитель d также влияют на цвет радужины. У bb-животных она светлее, чем у В-. Такой цвет называют ореховым. В свою очередь, интенсивность его варьирует под действием полигенов. Ослабитель d осветляет глаза до янтарного или даже желтого. Бернс (1943) описывает радужину голубых собак как дымчатую или дымчато-желтую.
Он также отметил, что цвет глаз обычно окрашенных собак варьирует от темно-до светло-коричневых, и заметил, что собаки со светло-коричневыми глазами при скрещивании не дают щенков с темно-коричневыми глазами. Напротив, от собак с темными глазами можно получить светлоглазых щенков. Однако, утверждать о моногенности этого признака преждевременно. Более очевидно, что интенсивность пигментации детерминирована полигенами, увеличивающими или уменьшающими количество пигмента в радужине. Те же полигоны, вероятно, модифицируют пигментацию глаз и у шоколадных и у голубых собак независимо от действия основных генов d и b, вызывая то разнообразие оттенков, которое мы наблюдаем у собак этих окрасов.
Вариации цвета радужины, описанные выше, присущи целому ряду обычно окрашенных собак. Однако, существуют случаи, о которых следует сказать особо. Некоторые, наиболее крайне выраженные альбинотические аллели, могут давать светло-голубые и даже белесые глаза благодаря резкому уменьшению пигмента в радужине. Происходит это в результате смешения цветов крови и остатка пигмента. В случае полного альбинизма радужина становится бесцветной и сквозь нее просвечивает красная кровь сосудов глаза.
Ген мерль (М) может давать голубую радужину, как одно из своих проявлений. Радужина может быть частично или полностью голубой. Редукция пигмента может также касаться как одного, так и обоих глаз. В таком случае собака вырастает разноглазой. Эффект редукции пигмента глаза находится в прямой связи с ослабляющим действием гена М на окрас шерсти, т.к. экспрессивность его варьирует.
Ильин (1932) приводит примеры голубоглазости, которые не зависят от основного окраса. Описанный им признак ведет себя рецессивно по отношению к коричневоглазости. Витии (1947) отмечает сходные случаи у пуделей. Он сообщает, что голубоглазые пуделя могут появляться и у темно- и у светло- коричневоглазых индивидуумов и подтверждает рецессивность этого признака.
Ильиным были описаны случаи, когда нормальное желто-зеленое свечение в темноте замещалось на красное, что являлось рецессивным по отношению к желто-зеленому.
Цвет мочки носа
В противоположность цвету глаз, окрас мочки носа почти полностью предопределен основными мажорными генами окраса. Интенсивно прокрашенная собака с хорошим здоровьем имеет черную мочку носа. С другой стороны, коричневые животные ( bb ) имеют коричневую (печеночную) мочку носа, а ос
_________________
Объявление! Собака хочит к добрым людим патаму шта миня абижают здеся а я умная собака очинь
КОММЕНТАРИИ К СТАНДАРТУ ПОРОДЫ Принято на заседании Комиссии по стандартам РКФ 01.11.2002 г. Происхождение: СССР, патронаж — Россия
Темперамент и поведение: ВЕО не принадлежит к породам, от
которых следует ожидать лояльности к посторонним людям. ВЕО должна
быть уравновешенной, уверенной в себе, недоверчивой к посторонним,
обладать ярко выраженной активно-оборонительной реакцией. Глаза: Средней величины, овальные, косо поставленные, темные,
с сухими, темными, плотно прилегающими веками.
Шея: Мускулистая, умеренно
длинная, поставленная под углом около 45 градусов. Корпус: Длина корпуса на
10-17% превышает высоту собаки в холке. Холка умеренно длинная,
хорошо выражена. Спина крепкая, широкая, длинная. Поясница короткая,
широкая, мускулистая, слегка выпуклая. Круп широкий, округлый,
длинный с незначительным наклоном к основанию хвоста. Высота в холке
незначительно превышает высоту в крестце. Грудь умеренно широкая,
овальная, длинная, нижняя линия груди расположена на уровне локтей
или чуть ниже. Глубина груди составляет 47-50% от высоты собаки в
холке. Живот умеренно подтянут
Хвост: Хвост саблевидной формы,
последним позвонком доходит до скакательного сустава или чуть ниже,
в спокойном состоянии опущен вниз, в возбужденном состоянии
последняя треть хвоста плавно изогнута кверху. Конечности: Передние
конечности прямые, при взгляде спереди параллельные. Лопатки
длинные, плотно прилегают к грудной клетке, наклонены под углом
около 45о. Плечевые кости длинные, косо поставленные,
плечи мускулистые. Угол плече-лопаточного сочленения около 100o.
Предплечья прямые, отвесно поставленные, локти направлены строго
назад. Пясти умеренно длинные, крепкие, пружинистые, поставленные с
незначительным (15-20 градусов) наклоном к земле. Длина передней
ноги до локтей составляет 50-53 % от высоты собаки в холке.
Задние конечности умеренно
оттянутого постава, при осмотре сзади параллельные. Бедра умеренно
длинные, широкие, с хорошо развитой мускулатурой, поставлены
наклонно. Голени умеренной длины, поставлены с умеренным наклоном.
Колени округлые, малозаметные. Скакательные суставы сухие, с хорошо
выраженными углами сочленений. Плюсны широкие, крепкие, поставленные
отвесно. Лапы овальной формы,
сводистые, в комке. Когти и подушечки лап темные. Прибылые пальцы
должны быть удалены.
Шерсть: Остевой волос прямой,
жесткий,средней длины, плотно прилегающий. Голова, уши, передние
стороны конечностей и лапы покрыты более короткой шерстью. На задних
сторонах предплечий шерсть незначительно удлиняется. На задней
стороне бедер образует умеренные очесы. Подшерсток хорошо развит, но
не выходит за покровный волос. Окрас: Чепрачный с маской на значительно осветленном (от
светло-серого до насыщенно палевого) фоне, а также черный. Глубоки
чепрак, приближающий окрас собаки к черноподпалому, не является
недостатком. Ярко выраженные зонарно-серый и зонарно-рыжий окрасы
допустимы, но нежелательны. Семенники: У кобелей должны
быть два нормально развитых семенника, которые полностью находятся в
мошонке.
Составители: С проектом согласны: |
Немецкая и Восточно-европейская овчарка — В чем разница? | Мадам Геко
Немецкая овчарка – самая популярная порода во всем мире. И какой бы замечательной не была немецкая овчарка в России обязательно скажут – а как же ВЕО??? (восточно-европейская овчарка).
Правильно начать этот спор с того, что базовой породой для выведения восточно-европейской овчарки послужили немецкие овчарки, вывезенные из Германии.
Первоначально планировалось выведение отдельной линии немецких овчарок — более крупных и мощных, чем собаки ГДР и ФРГ, однако впоследствии различия в экстерьере позволили разводить восточноевропейских овчарок как отдельную породу.
Давайте сравним НО и ВЕО:
Глаза – зеркало души!
И НО и ВЕО обладают красивыми, выразительными и умными глазами. Разница есть – у ВЕО миндалевидные глаза и посажены прямо, у НО овальные глаза и часто раскосые.
Все щенки милые, так и хочется их затискать. Смешные и неуклюжие. И если посадить в ряд НО и ВЕО не всегда можно отличить одних от других. Но все же отличия есть.
ВЕО растут значительно быстрее, как в сказке, не по дням, а по часам. Если сравнивать щенков – ВЕО неповоротливые, НО неуклюжие.
Щенки и НО и ВЕО в детстве похожи на крупных черных пушистых дворняжек, этакие увальни, но с ростом окрас проявляет себя все сильнее.
К окрасу НО есть четкое требование – наличие обязательно черной маски на морде. Более подробно — Окрас: Чёрный с рыжевато-бурыми, бурыми, жёлтыми до светло-серого подпалинами. Сплошной чёрный или сплошной серый. Зонарно-серые демонстрируют чёрные чепрак и маску. Не бросающиеся в глаза, маленькие белые отметины на груди также как и очень светлый цвет на внутренних поверхностях допустимы, но не желательны. Мочка носа должна быть чёрной у всех окрасов. Собаки с отсутствием маски, светлыми глазами также как и с белёсыми подпалинами на груди и внутренних поверхностях, бледными когтями и рыжим концом хвоста, рассматриваются как с недостаточной пигментацией. Подшёрсток демонстрирует светло-серый тон. Белый окрас не допускается. (стандарт FCI № 166.)
Стандарт окраса ВЕО — Чёрно-серый, чёрно-палевый с разной степенью интенсивности (чепрачный с различной глубиной чепрака), чёрный окрас с отдельными отметинами светло-серого или палевого цвета, которые могут располагаться над глазами, на скулах, на груди, на передних и задних конечностях, или только на пальцах. Сплошной чёрный; при сплошном черном окрасе допустима, но нежелательна, небольшая белая отметина на груди; Зонарно-серый, зонарно-рыжий окрасы (с тёмной маской различной интенсивности). Окрасы с яркими рыжими отметинами допустимы, но нежелательны.
Одним словом – если вы видите серый окрас, скорее всего это ВЕО, ВЕО может иметь рыжий оттенок, но он не будет таким ярким и броским как у НО.
Что касается шерсти – и те и другие обладатели густой шерсти. Среди НО можно встретить длинношерстных, когда шерсть буквально свисает на бок. У ВЕО обычно дикий тип лохматости.
И та и другая порода отлично подходят для любых температур, и высоких и низких, но все же ВЕО лучше работают в холод, и дело не только в шерсти, ВЕО крупнее.
Костяк ВЕО более внушительный, грудная клетка шире. Если мы сравним средних ВЕО и НО, ВЕО будет крупнее.
Как главное отличие – это спина. Опять же сравним средних ВЕО и НО – спина немца имеет наклон, иногда даже слишком сильный. ВЕО – ровный и четкий со всех сторон. Есть еще одна особенность двух этих прекрасных пород – строение плечелопаточного сочленения, из-за этого немец может продолжительное время ходить с опущенной головой, идти по следу часами. ВЕО так не может, для него даже просто долго сидеть с опущенной головой – тяжело.
Неуклюжие ВЕО и НО только в детстве, став взрослыми и те и другие бегают быстро, немцы быстрее – хотя это кажется невероятным, ведь опора идет на скакательный сустав, причем с заскоком задних лап на передние. Выдвинутая вперёд голова и приподнятый хвост приводят к равномерной рыси без усилий, демонстрируя мягко изогнутую, непрерывную линию верха от кончиков ушей, по шее и спине до кончика хвоста. ВЕО с силой отталкивается с места, но бежать предпочитает легкой рысью. Движения на рыси свободные, плавные, размашистые, хорошо сбалансированные. Рысь не низкая. Хороший толчок задних конечностей, хороший захват пространства передними конечностями. При взгляде спереди или сзади, на рыси конечности двигаются прямолинейно.
Может сильно отличаются в характере?
НО не способен усидеть на месте – бегать, прыгать, играть! Немцы активные собаки, любопытные, при этом рассудительные, уверены в себе, смелые и внимательные. ВЕО сдержанный, бесстрастный и хладнокровный, предпочитая спокойно сидеть и наблюдать. Восточноевропейская овчарка уравновешенная, уверенная, внимательная.
И НО и ВЕО — легко обучаемы, надёжные компаньоны и защитники.
Что еще добавить?
Собака лучший друг человека!
Источник Источник ПородаНО ПородаВЕО
#собака #питомцы #немецкаяовчарка #но #вео #восточноевропейская #порода #особенность #характеристики #стандарт
Восточноевропейская овчарка порода собаки щенка
Восточноевропейская овчарка была получена от немецкой овчарки. Выведением этой породы занимались советские кинологи. На внешние признаки в какой-то степени повлияли климатические условия России, но больший вклад в формирование восточно-европейской овчарки принадлежит именно советским специалистам. В Советском Союзе было негативное отношение ко всему немецкому, это конечно же связано с событиями Великой Отечественной Войны, поэтому породу переименовали в восточно-европейскую и занялись выведением новых качеств у животных. Работы над породой на базе генетического материала немецкой овчарки начались ещё 1924 году, когда был организован питомник «Красная звезда». Результаты селективной работы были скромными по причине малого финансирования и отсутствия возможности закупок немецких овчарок за валюту. После 1945 года, когда в распоряжении специалистов оказалось достаточное количество трофейных немецких овчарок для племенной работы процесс выведения новой породы пошел быстрее и продуктивнее. Задачей кинологов было выведение собак, отличающихся от немецких своими поведенческими реакциями, более крупными размерами и выносливостью. Это должны были быть животные универсальные, способные служить на всей территории Советского Союза от Южных районов до Камчатки. Официальное признание породе предложил присвоить генерал Г.П. Медведев, он же придумал и название Восточноевропейская овчарка. За свои заслуги и отвагу в ходе войны Восточноевропейская овчарка была признана самой патриотической собакой. Стандарт породы был утвержден в 1964 году, до 1990 года была проведена активная работа по улучшению признаков животных. После развала Советского Союза, в период, когда критиковалось все советское, восточноевропейские овчарки также попали в немилость. В 1991 году немецкая овчарка получила официальную регистрацию по международному стандарту FCI, это привело к тому, что восторей стали воспринимать браком породы и даже пытались полностью избавиться от этих животных. К счастью, нашлись истинные ценители восточноевропейских овчарок, которые продолжали разводить собак в частных питомниках, это и сохранило животных от уничтожения. В 1999 году появилась Единая Родословная Книга вязок ВЕО. Активная работа касалась не только внешних характеристик, но и выработки необходимых качеств в процессе дрессировки. В качестве самостоятельной породы восточноевропейские овчарки были признаны кинологической организацией РКФ в 2002 году.Описание породы
Характеристики породы: это крупные собаки, рост в холке находится в диапазоне 66-76 см у самцов, у самок — 62-72 см. Сильный костяк животных сочетается с негрубым, достаточно легким телосложением, при характерной вытянутости корпуса, при которой длина туловища примерно на 10 -17 см больше высоты собаки в холке. Мышечный каркас рельефный и сухой. Кобели заметно крупнее самок, благодаря чему можно быстро отличить представителей разных полов друг от друга. Голова пропорциональная телу, умеренно длинная и массивная, имеет форму немного вытянутого клина. Переход ото лба к морде заметен, но не сильно выражен. Плотно прилегают к челюсти тёмные губы. На носу темная мочка. Уши имеют форму равнобедренного треугольника. Косо поставлены миндалевидные глаза, они могут быть светловатого или темного цвета. Взгляд собаки наполнен интеллектом, благородством и уверенностью. Хорошо развитые челюсти имеют ножницеобразный прикус, 42 зуба. Мускулистая шея крупная переходит в овальную грудь, за грудью следует подтянутый живот. Спина прямая, крепкая, холка хорошо выражена. Круп собаки имеет округлую форму и мягко переходит к линии хвоста. Саблевидный хвост в спокойном положении опускается ниже скакательного сустава. Сильные и мускулистые передние ноги расположены под углом, благодаря чему имеют свободу в движении. Параллельно стоящие задние ноги прямые, сухие скакательные суставы прекрасно выражены. Лапы имеют округлую форму, собраны в комок, лишние пальцы купируются. Плотно прилегает к коже жёсткая шерсть. Шерсть средней длинны, более длинная шерсть расположена на внешней стороне бедер и предплечий. Имеется густой подшерсток. Окрас меха чепрачный или чёрный с темной маской на светлом фоне, он может варьироваться от светло-серого до палевого. ещё допускается глубокий чепрачный окрас, также возможны, но не очень желательны зонарно-рыжий и зонарно-серый окрасы. Основными отличиями восточно-европейских овчарок от немецких является более крупный размер и рост собак, восточники более мощные. Их движения размашистые, у них сильный опорный толчок. В окрасе у восточников присутствует больше светлый фон. Спина восточно-европейской овчарки не такая наклоненная как у немецкой.Длина шерсти
Шерсть средней длины.Характер
По характеру восточно-европейские овчарки спокойнее немецких родственников. Восточноевропейские овчарки более универсальные служебные собаки, т.к. подходят для службы в разных местах, в то время как немецкие чаще используются в качестве домашних питомцев у обычных людей. Самой красноречивой чертой восточно-европейской овчарки является ее бесконечная преданность хозяину, заключающаяся в способности к самопожертвованию. Прекрасно приспособлена к дрессировке, очень послушная собака. Имеет уравновешенную психику и крепкие нервы. При этом обладает молниеносной реакцией при возникновении реальной угрозы хозяину. Овчарка отлично ладит с другими домашними питомцами, более того, может даже опекать и защищать их. У восточников очень сильно развит инстинкт охранника и защитника, при малейшей опасности собака переходит в боевую готовность. Овчарки прекрасно ладят с детьми, не способны их обидеть или каким-либо образом навредить. Эти собаки становятся настоящими преданными полноценными членами семьи.Уход
В уходе восточники совершенно неприхотливы, необходимо организовать ежедневные прогулки с активными играми, чтобы собака могла поддерживать свой жизненный тонус на нужном уровне. А также осуществлять периодические гигиенические процедуры, проводить ежегодные вакцинации и посещать ветеринара на регулярной основе. Собаку можно содержать и в квартире, и в вольере, но по причине крупных размеров овчарке желательно конечно предоставить более просторное помещение.Питание
Кормить качественным кормом премиум и суперпремиум класса,Чем восточно-европейская овчарка отличается от немецкой?
Про восточно-европейскую овчарку ходит множество небылиц. Едва ли не с медведем скрещивали немцев, чтобы получить восточника. На самом деле, здесь, как и при всякой селекции, использовался отбор и подбор. Отбор производителей по желательным качествам и подбор пар, которые оптимально могли эти качества закрепить. Высокий рост, крепкое телосложение, густой подшёрсток, уравновешенная психика — вот что требовалось от собак.
Большая часть работы с породной группой ВЕО велась на подмосковном питомнике «Красная Звезда» Именно там осмысливали результаты и задавали направление дальнейшему разведению. Но, в целом, племенная работа велась по всей стране, как в питомниках, так и любителями.
Надо заметить, что цели вывести новую породу не ставилось. Только адаптировать к нашим условиям отлично себя зарекомендовавшую немецкую овчарку. Поэтому, в родословных писали «Немецкая овчарка восточно-европейского типа» или «Немецкая овчарка (ВЕО)».
Но селекция во всём мире, тоже, не стояла на месте. Поэтому, со временем, разница между немецкой и восточно-европейской овчаркой стала столь значительной, что разделение этих двух пород стало насущной необходимостью. Что и было сделано. Тем не менее, породы эти близкородственные, и сходства между ними значительно больше, чем различий.
✔ Наиболее ярким отличием является скошенный круп немецких овчарок и соответствующий постав задних конечностей.
✔ ВЕО более высоконогие, с прямой спиной, более высокого роста. Пытаться различить ВЕО и немца по окрасу – только путаться.
✔ В основном, все окрасы встречаются там и там. Единственное – серый подпал. Этот вариант подпала характерен для ВЕО, и я не видела его у немцев.
✔ Наоборот, длинношёрстная разновидность (старо-баварская, старо-немецкая) характерна только для немцев. Хотя, стандарты изменяются и дополняются.
Нельзя сказать, какая из пород лучше или хуже. Та и другая обладает отличными рабочими качествами и легко дрессируется. Для поисковой работы лучше подходит стелющаяся по земле немецкая овчарка, так как ВЕО быстрее устают за счёт высоко роста и массивности. Зато для охраны и патрулирования хороши мощные ВЕО.
Другие статьи
Чтобы жизнь питомца была долгой и здоровой, хозяину необходимо позаботиться обо всех аспектах его жизни: питании, жилье, ветеринарном уходе и гигиене. В этой статье мы подробно рассмотрим последний пункт и расскажем о купании хомяков: о том, в ка…
Многие кошки подвержены такой дерматологической проблеме как акне. Заметив проблемы с кожей на ранних этапах и вовремя приняв меры, можно помочь питомцу, предотвратив осложнения и негативные последствия для здоровья.
Поиски потерявшегося питомца — мучительный и нервирующий процесс для каждого хозяина. В такой ситуации главное сохранять здравомыслие и действовать последовательно. Правильно выстроенная последовательность поисков может привести к положите…
Вам может пригодиться
Стандарт ВЕО
КОММЕНТАРИИ К СТАНДАРТУ
ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ОВЧАРКИ
Общее впечатление и характер: ВЕО представляет собой крепкую собаку выше среднего роста. Облик ВЕО должен производить впечатление настоящей рабочей собаки, сочетающей физическую силу, скорость и выносливость. Вместе с тем, предпочтительны собаки с выражением благородства и элегантности.
ВЕО – умеренно растянутая собака, почти прямоугольного, плавно очерченного силуэта. Наиболее желательным считается сложение, при котором длина корпуса превышает высоту собаки в холке на 12-15% у кобелей и на 13-17% у сук при соблюдении необходимой прочности верха и сохранении короткой поясницы. Линия верха горизонтальная с выраженной холкой. Собака не должна производить впечатление коротконогой (приземистой или коренастой). Для восточноевропейской овчарки желателен хорошо развитый форбруст (передняя часть груди с обозначенной, но не сильно выступающей рукояткой грудины), визуально усугубляющий ощущение растянутости собаки. В тоже время для ВЕО крайне нежелательна килеватая «птичья» грудь. Нижняя линия глубокой груди должна быть на уровне локтя или чуть ниже.
Характер и поведение ВЕО должны отвечать требованиям, предъявляемым к служебной собаке. ВЕО – уравновешенная, внимательная, активная собака, внешне достаточно спокойная, но постоянно контролирует окружающую обстановку и готова «включиться» по команде хозяина. Для типичного, хорошо воспитанного представителя породы характерна концентрация на владельце, готовность к действию. Суетливое и шумное поведение являются серьезным недостатком, так как уверенная в себе собака не станет поднимать тревогу без причины.
ВЕО обладает выраженной активно-оборонительной реакции, недоверчива к посторонним, но ни в коем случае не склонна к немотивированной агрессии. Настороженное отношение собаки по отношению к судье не может быть поводом для снижения оценки, но неспровоцированная агрессия является поводом для дисквалификации, в особенности – для собаки, выставляющейся в сертификатных классах (тем более – в рабочем). Поведение в ринге – вопрос хендлинга и владелец не должен выставлять собаку, не будучи уверенным в возможности обеспечить безопасность судьи. Трусливое, трусливо-злобное, истеричное поведение – дисквалифицирующие пороки.
Половой тип: Для породы характерен ярко выраженный половой диморфизм. Кобели крупнее сук, с более крепким костяком, с лучше развитой мускулатурой и более выраженной холкой. При этом общее выражение гармонично, без черт грубости. Некоторое отклонение от полового типа для сук является недостатком, для кобелей – пороком.
Тип сложения: ВЕО – собака позднего созревания. Окончательное формирование и развитие происходит, как правило, к трем годам. Желательный тип – крепкий с хорошо развитой крепкой мускулатурой. Костяк крепкий, соразмерный общему сложению собаки. Некоторая сухость сложения не является недостатком при наличии крепкого костяка, отсутствии плоских ребер, т.е. при общей гармоничности собаки. Сочетание сухого сложения с любым из вышеперечисленных признаков является серьезным недостатком, снижающим оценку собаки. Сырость, грубость загруженность, обусловленная как перекормом, так и переразвитостью тканей, является недостатком, либо пороком (в зависимости от степени выраженности). Так же недопустимы собаки нежного, борзообразного склада.
ВЕО – собака с индексом высоконогости 50 или чуть больше. Наиболее предпочтительный рост для кобелей 68-72 см., для сук 65-69 см. Нежелательным является рост для кобеля ниже 68 см., для суки – ниже 65. Собаки, находящиеся на верхнем пределе оговоренного стандартом роста должны в полной мере отвечать требованиям, предусматривающим гармоничное, пропорциональное сложение, так как у таких особей возрастает вероятность дисбаланса и несоответствия типу.
Подлежат дисквалификации кобели ниже 66 см., или выше 76, суки ниже 62 или выше 72 см.
Кожа: Кожа собаки плотная, эластичная, средней толщины. Излишне тонкая или образующая морщины и складки на теле собаки кожа является серьезным недостатком или пороком в зависимости от степени выраженности.
Голова: Пропорциональна корпусу, длинная, гармоничная с обликом собаки. Общая длина головы примерно равна длине шеи. Указанная стандартом пропорция «длина головы составляет 40% от высоты собаки в холке» в действительности может рассматриваться как минимальное значение. Голова, описываемая стандартом как «в форме слегка заостренного клина», подразумевает ряд существенных отличий от аналогично описываемой соответствующим стандартом головы НО. Отличия заключаются как в строении черепной части головы, так и в строении морды собаки. Прежде всего, черепная часть головы ВЕО более длинная, с почти плоской верхней линией черепа и почти плоскими, очень слабо выпуклыми скулами. Теменная часть плоская, с небольшим наклоном к плоской лобной части умеренной ширины. Череп при взгляде сверху имеет форму тупого клина с соотношением ширины к длине примерно 70-75%. Уши крупные, высокопосаженные, остроконечные, в основании умеренно широкие. Нежелательны низкопосаженные, развешенные, короткие уши. Слабые, мягчащие при движении уши – серьезный недостаток, очень мягкие или висячие уши – порок. Межглазничная впадина слабо выражена. Затылочный бугор может быть выражен у щенков и практически не выражен у взрослых собак. Переход ото лба к морде не резко выраженный, но заметный, не затянутый. Надбровные дуги слабо выражены. Крайне нежелательна высоколобость, а также сглаженный переход (такое строение головы, при котором верхняя линия морды является практически продолжением верхней линии черепа), что является пороком при крайней степени выраженности.
Морда: клинообразная, хорошо наполненная, по длине приблизительно равна половине длины головы, чистых линий. Верхняя линия морды прямая, параллельна линии черепа, может быть с незначительной горбинкой на спинке носа, которая придает выражению ВЕО индивидуальный шарм. Горбинку на спинке носа не следует путать с опущенной или горбатой мордой (или в сочетании), что является серьезным недостатком. Губы обязательно хорошо пигментированные, плотные, умеренно сухие, прилегающие. Сырые губы являются серьезным недостатком. Мочка носа крупная, только черная, округлая при взгляде сверху, при взгляде сбоку – слегка выступающая, завершающая клин морды. Нижняя челюсть хорошо развитая, но не тяжелая и не массивная. Подбородок не выражен. Узкая, недостаточно наполненная нижняя челюсть, недостаточно развитая для нормального формирования зубной аркады является серьезным недостатком.
Глаза ВЕО умеренно широко поставлены, миндалевидной формы, обязательно темные. Цвет глаз от темно-коричневого до темно-орехового. Светлые глаза являются пороком. Близко посаженные, прямопоставленные глаза нехарактерны для ВЕО.
Зубы: Прикус ножницеобразный. Зубы крупные, в полном комплекте (42 зуба согласно зубной формуле). Резцы расположены в одну линию. Наличие лишних резцов и премоляров, а также незначительно выступающие из линии нижние центральные резцы – обязательно отмечаются в описании собаки, но на оценку не влияют. Значительное выступающие центральные резцы (более, чем на толщину зуба), а также любые прочие отклонения от линейности в расположении зубов (кроме вышеописанного), отсутствие одного и более зубов – порок.
Шея: средней длины, среднего постава, овальная в сечении. Угол выхода шеи составляет примерно 50 градусов, с очень мягким, плавным сопряжением с холкой и плечелопаточным поясом. Шея свободна от подвеса. При движении рысью собака несет шею несколько ниже, чем и в стойке.
Корпус: Гармоничный, хорошо сбалансированный, цельный, объемный. Холка длинная, мягко очерченная. Спина длинная, крепкая, широкая. Поясница короткая, составляет примерно 23-25% общей длины верха (включающей холку, протяженностью до основания хвоста), крепкая, мускулистая, слегка выпуклая. Круп длинный, широкий, примерно равен длине поясницы, с незначительным (не более 12-15 градусов) наклоном к основанию хвоста.
Грудь: глубокая и широкая. Грудная клетка овальная в сечении, длинная, с хорошо развитыми, длинными ложными ребрами. Паховая область короткая. Паховые складки умеренно выражены. Живот умеренно подобран. Круглые или плоские ребра являются недостатком. Мягкая спина и высокозадость – серьезные недостатки. Проваленный верх — порок. Восточноевропейская овчарка должна быть прочной, рабочей собакой, способной выдерживать длительные физические нагрузки.
ВЕО – умеренно высокопередая собака. Судейство ВЕО в статике осуществляется в естественной стойке, что обусловлено требованием стандарта: «высота в холке незначительно превышает высоту в крестце». При судействе ВЕО следует обращать большое внимание на собранность корпуса собаки при движении рысью – линия верха собаки остается прямой и горизонтальной.
Хвост: саблевидной формы, последний позвонок доходит до скакательного сустава или чуть ниже, в спокойном состоянии опущен вниз, при возбуждении последняя треть хвоста плавно изогнута вверх.
Хвост, закрученный в кольцо — порок. Излом хвоста, короткий хвост – дисквалифицирующие пороки. «Сваленный» хвост – недостаток или порок, в зависимости от степени выраженности («штопор» — крайняя степень выраженности). Излишне выраженный уборный волос снизу хвоста является недостатком.
Конечности: Крепкий корпус ВЕО взаимодействует с подобающим опорно – двигательным аппаратом. Наличествуют крепкий костяк, соразмерная мускулатура, параллельный постав конечностей. Крайне нежелательны прямые плечи, ограничивающие свободу движений в поясе передних конечностей. Так же меняются очертания груди, постав шеи.
Локти прилегают к груди. Свободные локти влекут за собой расхлябанные движения и свидетельствуют о дефектах строения плечевого пояса, являясь недостатком или пороком, в зависимости от степени выраженности. Подставленные локти недопустимы.
Длина передней конечности, не достигающая 50% от высоты собаки в холке является пороком. Короткие предплечья — серьезный недостаток, не позволяет экспоненту получать племенную оценку.
У ВЕО пясти слегка наклонные, без признаков размёта. Исходя из того, что ВЕО представляет собой крепкую собаку растянутого формата со свободными, эластичными движениями, пясть должна очень хорошо пружинить. Пясть не должна быть короткой или вертикальной, при небольшом наклоне пясть прочная и эластичная. Лапы сводистые, в комке, по форме – продолговатые, передние несколько более округлые, чем задние. Когти черные. Подушечки пальцев твердые, хорошо пигментированные. Стандарт предполагает отсутствие прибылых пальцев.
Задние конечности ВЕО умеренно оттянутого постава, должны обеспечивать собаке плавные движения, размашистую рысь с сильным толчком (в отличие от НО, для которой характерна стелющаяся рысь). Мускулатура хорошо развита, длинная, крепкая. Бедренные мышцы ощущаются от края маклоков – круп очень хорошо наполнен по бокам и не допускает мысли о слабости пояса задних конечностей. Бедра умеренно длинные, широкие, с хорошо развитой выпуклой мускулатурой, поставлены наклонно. Длина голени примерно равна длине предплечья. Для ВЕО характерна длина бедра почти равная длине голени. Переход от бедра к крупу плавный, с отчетливой мускулатурой.
Голени умеренной длины, поставленные с небольшим (умеренным) наклоном. Колени округлые, малозаметные. Угол коленного сустава умеренно выражен, плавно очерчен. Угол скакательного сустава хорошо выражен. Сустав сухой, широкий. Плюсны широкие, умеренно длинные, крепкие, поставленные отвесно.
Излишне оттянутый «немецкий» постав, саблистость, коровина, слабый толчок являются недостатком, снижающим оценку в зависимости от степени выраженности.
Движения: свободные, сбалансированные. Конечности двигаются прямолинейно, с хорошим раскрытием суставов. Недостаточное раскрытие суставов, (короткие, семенящие движения), отсутствие сильного толчка являются недостатками, снижающими оценку в зависимости от степени выраженности.
Круговые, разболтанные, загребающие движения передних или задних конечностей являются пороком.
Хромота во всех проявлениях недопустима (на выставке – собака остается без оценки). Ноги двигаются в параллельных плоскостях. При движении должен чувствоваться хороший запас эластичности. Незначительное сближение скакательных суставов в движении (и узковатый постав задних конечностей в стойке) является недостатком. Для породы характерными аллюрами являются свободный, эластичный шаг и размашистая рысь. У правильно сложенной ВЕО должен быть достаточный запас по скорости до перехода на галоп. Иноходь недопустима. При движении шагом и рысью шея поднята, при галопе — опущена и держится на уровне хорошо пружинящего верха. При шаге и на рыси линия верха остается ровной.
Окрас и шерстный покров: ВЕО должны иметь хороший пигмент. В селекции домашних животных пигмент играет важную защитную функцию. Одно из основных требований к рабочей собаке – крепкое здоровье (т.е. она должна быть хорошо пигментирована), иметь жесткую, служащую хорошей защитой, не требующую большого ухода шерсть. Подшерсток обязательно должен быть, густой, но всегда короче покровного волоса. Выраженные очесы нежелательны (серьезный недостаток). Длинная, мягкая, «пухлявая» или чересчур короткая шерсть – недопустимы.
Окрасы: чепрачный, с маской на более светлом фоне различных оттенков (от светло-серого до насыщенно-палевого) зонарно-серый, зонарно-рыжий разных оттенков, черный.
Глубокий чепрак, приближающий окрас собаки к черно-подпалому, недостатком не является.
При светлом окрасе черепной части головы морда не должна быть сильно зачернена. Достаточно темной обводки вокруг глаз и губ. Черная, глубокая (до глаз) маска присуща НО. Чепрак должен быть только черного цвета. Голубой и коричневый чепрак – дисквалифицирующий порок. Окрасы чепрачный и зонарные допускают светлый подшерсток. Зонарно-серый и зонарно-рыжий окрасы не являются нежелательными у собак с ярко выраженным типом ВЕО. При любом из вышеперечисленных окрасов белые пятна недопустимы.
Ни один из предусмотренных стандартом окрасов не может главенствовать над типом и сложением собаки.
Восточноевропейская овчарка — это… Что такое Восточноевропейская овчарка?
Восточноевропейская овчарка — порода собак, выведенная в СССР.
История породы
Порода служебных собак, создавалась в 1930-х гг. в СССР для службы в советской армии в различных климатических условиях и для нужд народного хозяйства. Базовой породой для выведения восточноевропейской овчарки послужили немецкие овчарки, вывезенные из Германии. Первый стандарт, закрепивший породный тип ВЕО, был утверждён в 1964 г. Кинологическим советом Министерства сельского хозяйства СССР[1].
Первоначально в новой России породу признали Союз кинологических организаций России и клуб «Добрый Мир», а в последующем и Российская кинологическая федерация. Порода пока не признана Международной кинологической федерацией[2].
Характеристики
[1]Общее впечатление о породе: ВЕО — умеренно растянутая собака выше среднего и крупного роста, крепкого типа сложения, с сильным, но не грубым костяком и хорошо развитой, рельефной мускулатурой. Половой тип хорошо выражен. Кобели крупнее и массивнее сук. Высота в холке для кобелей 66 − 76 см, для сук 62 − 72 см. Предпочтителен крупный рост.
Темперамент и поведение собак данной породы: ВЕО не принадлежит к породам, от которых следует ожидать лояльности к посторонним людям. ВЕО должна быть уравновешенной, уверенной в себе, недоверчивой к посторонним, обладать ярко выраженной активно-оборонительной реакцией.
Окрас Чепрачный с маской на значительно осветленном (от серебристо серого до насыщенного палевого) фоне, а также черный. Глубокий чепрак, приближающий окрас собаки к черно-подпалому, не является недостатком. Ярко выраженные зонарно-серый и зонарно-рыжий окрасы допустимы, но нежелательны.
Важные пропорции собак породы ВЕО: Высота в холке для кобелей 66 — 76 см, для сук 62 — 72 см. Длина корпуса на 10-17% превышает высоту в холке. Длина головы составляет примерно 40% от высоты собаки в холке. Индекс костистости — 18-19. Индекс высоконогости 50-53.
Голова: Пропорциональна корпусу, по длине составляет примерно 40% от высоты в холке, массивная, в форме слегка заостренного клина, умеренно широкая и глубокая в черепной части с несколько округлёнными скулами, покрытыми хорошо развитой мускулатурой. Черепная часть плоская, со слабо обозначенной продольной бороздкой. Лоб при взгляде спереди и сверху слегка округлый. Надбровные дуги умеренно выражены. Переход от лба к морде заметный, но не резкий. Морда клинообразная, умеренно суживается к мочке носа, по длине равна или несколько меньше половины длины головы, хорошо развита нижняя челюсть. Линии черепа и морды параллельны. Спинка носа прямая или с незначительной горбоносостью. Губы сухие, плотно прилегающие, темного цвета. Мочка носа крупная, черная.
Зубы: Прикус ножницеобразный. Зубы крупные, в полном комплекте (42 зуба согласно зубной формуле). Резцы расположены в одну линию.
Глаза: Средней величины, овальные, косо поставленные, темные, с сухими, темными, плотно прилегающими веками.
Уши: Средней величины, стоячие, высоко поставленные, остроконечные, в форме равнобедренного треугольника, концами направленные вперед и вверх.
Шея: Мускулистая, умеренно длинная, поставленная под углом около 45°.
Корпус собак породы ВЕО: Длина корпуса на 10-17% больше высоты в холке. Холка умеренно длинная, хорошо выражена. Спина крепкая, широкая, длинная. Поясница короткая, широкая, мускулистая, слегка выпуклая. Круп широкий, округлый, длинный с незначительным наклоном к основанию хвоста. Высота в холке незначительно превышает высоту в крестце. Грудь умеренно широкая, овальная, длинная, нижняя линия груди расположена на уровне локтей или чуть ниже. Глубина груди составляет 47-50% от высоты в холке. Живот умеренно подтянутый. Хвост саблевидной формы, последним позвонком доходит до скакательного сустава или чуть ниже, в спокойном состоянии опущен вниз, при возбуждении состоянии последняя треть хвоста плавно изогнута кверху.
Конечности: Передние конечности прямые, при взгляде спереди параллельные. Лопатки длинные, плотно прилегают к грудной клетке, наклонены под углом 45°. Плечевые кости длинные, косо поставленные, плечи мускулистые. Угол плече-лопаточного сочления около 100°. Предплечья прямые, отвесно поставлены, локти направлены строго назад. Пясти умеренно длинные, крепкие, пружинистые, поставлены с незначительным (15°-20°) наклоном к земле. Длина передней ноги до локтя составляет 50-53% от высоты собаки в холке. Задние конечности умеренно оттянутого постава, при осмотре сзади параллельные. Бедра умеренно длинные, широкие, с хорошо развитой мускулатурой поставлены наклонно. Голени умеренной длины, поставлены с умеренным наклоном. Колени округлые, малозаметные. Скакательные суставы сухие, с хорошо выраженными углами сочленений. Плюсны широкие, крепкие, поставлены отвесно. Лапы овальной формы, сводистые, в комке. Когти и подушечки лап темные. Прибылые пальцы должны быть удалены.
Движения собак породы ВЕО: Свободные и хорошо сбалансированные. При движении рысью холка и круп должны быть на одном уровне. Конечности двигаются прямолинейно с хорошим раскрытием суставов. Типичный аллюр — размашистая рысь с сильным толчком.
Шерсть: Остевой волос прямой, жесткий, средней длины, плотно прилегающий. Голова, уши, передние стороны конечностей и лапы покрыты более короткой шерстью. На задних сторонах предплечий шерсть незначительно удлиняется. На задней стороне бедер образует умеренные очесы. Подшерсток хорошо развит, но не выходит за покровный волос.
Семенники: У кобелей должны быть два нормально развитых семенника, которые полностью находятся в мошонке.
Недостатки породы: Незначительные отклонения от требований стандарта следует считать недостатками в зависимости от степени выраженности.
Пороки породы: Значительные отклонения от требований стандарта, снижающие пользовательные качества собаки. Легкость, грубость или рыхлость сложения, слабость мускулатуры, длинная шерсть, резкие отклонения от полового типа, неполнозубость, слабые связки, искривление конечностей, разбалансированные движения, слабые уши, светлые глаза, неуверенное поведение, чепрачный окрас с ярким рыжим или коричневым подпалом, закрученный в кольцо или штопорообразный хвост.
Дисквалифицирующие пороки: Крипторхизм односторонний и полный, все отклонения от ножницеобразного прикуса, нестандартный окрас, нечерная мочка носа, куцехвостость, несоответствие типу породы, трусость, неуправляемая агрессивность.
ВЕО в кино
Примечания
Ссылки
Veo colores Испанские цвета и транспорт Мини-книга и набор мероприятий
Идеально подходит для обучения цветов в дошкольных и начальных классах испанского , наш пакет тем для занятий Veo colores представляет цвета в контексте видов транспорта, объединяя эти два вместе в веселой игре. формат! ДВЕ мини-книги, одна цветная для вашей Smartboard или Apple TV, а другая черно-белая для печати для ваших учеников, представляют цвета на испанском языке, а пакет тем содержит упражнения для практики и пополнения словарного запаса, представленного в мини-книге, включая игры, ссылки на видео и многое другое! Развлекайтесь со своими маленькими детьми, обучая цветам!
ПРИМЕЧАНИЕ ДЛЯ ПЕЧАТИ: Для достижения наилучших результатов убедитесь, что ваш компьютер полностью обновлен.TpT также рекомендует печатать из Adobe Acrobat для наибольшего успеха.
Включает:
* Полноцветная мини-книга отлично подходит для проецирования на Smartboard или AppleTV
* Черно-белая мини-книга для распечатки для раскрашивания учащимися
* Карточки с цветными картинками с фигурами (дополнительные карты предоставлены для учета вариаций словарного запаса в испаноязычных странах)
* Цветной реквизит для транспорта (avión, carro, barco, tren, autobús)
* Распечатка автомобилей для всего класса опрос — отличная общественная активность!
* Идеи уроков и ссылки для расширения темы (три страницы)
Отличным дополнением к этому пакету тем является наш набор Bingo Set с цветами Los Colores Bingo Game
Дополнительные действия с цветами: Los colores del otoño Минибук и набор тем
И не пропустите наш Buenos días Activity Pack для обучения приветствию: Buenos Días Greetings Activity Pack
и наш Song Props , идеально подходящие для маленьких учеников! Испанский песенный реквизит
Mundo de Pepita содержит серию сборников рассказов и заданий, которые вы можете распечатать и раздать своим ученикам или детям.Прекрасно подходит для обучения лексике и простым концепциям на испанском языке, каждая книга содержит восхитительные оригинальные иллюстрации и простые сюжетные линии … идеально подходит для молодых учеников!
Присоединяйтесь к нам в Facebook, Twitter, Periscope, Instagram и Snapchat!
Посетите наш блог: Mundo de Pepita
Подпишитесь на нашу ежемесячную рассылку новостей по электронной почте! Подпишитесь на нашу электронную рассылку новостей
VEO GO15M BK Сумка через плечо для фотоаппарата — Авангард США
VEO GO 15M — классическая стильная сумка через плечо без большого объема.Где бы вы ни оказались, с этой наплечной сумкой на вашей стороне вы будете наслаждаться быстрым доступом к верхнему клапану, который удобно открывается вдали от вашего тела, что позволяет легко снимать ваше снаряжение.
Размеры беззеркальных / CSC / гибридных камер незначительно различаются, поэтому для обеспечения плотной посадки для всех моделей VEO GO 15M разработан с учетом большого внутреннего отсека с прочной съемной перегородкой, которая при установке на место надежно фиксирует камеру. к его размеру, и секции от дополнительного отсека для дополнительного снаряжения.Два внешних кармана включены для всех других предметов первой необходимости, таких как карты памяти, крышка объектива и смартфон. И они удобно расположены именно там, где они вам нужны: в отделении на молнии или в потайном переднем кармане.
Дополнительные функции обеспечивают максимальную производительность, включая непревзойденное качество, материалы и конструкцию сумки, дополнительные внешние соединительные кольца и петли, а также наш дождевой чехол с полным покрытием.
VEO GO 15M удобно носить на груди или перекидываться через плечо с помощью плечевого ремня с мягкой подкладкой, а ручка идеально подходит для захвата и бега, а также является подходящим решением для подвешивания.
Доступен в двух различных цветах: черный и хаки-зеленый
Используйте британские единицы Используйте метрические единицы | ||
Цвет | Черный | Черный |
---|---|---|
Внутренние размеры | 7 1/8 x 4 1/8 x 6 1/4 | 7 1/8 x 4 1/8 x 6 1/4 |
Внешние размеры | 7 5/8 x 4 7/8 x 7 1/8 | 7 5/8 x 4 7/8 x 7 1/8 |
Серия | Сумки VEO GO | Сумки VEO GO |
Сумка через плечо Тип | Сумка через плечо | Сумка через плечо |
Гарантия | Ограниченная пожизненная гарантия | Ограниченная пожизненная гарантия |
Вес | 0.6800 | 0,3000 |
Lime, Bird, Veo устраивают торжество по случаю запуска акций скутеров в Бронксе.
THE BRONX, Нью-Йорк (WABC) — Три компании объединились для запуска новой службы обмена скутерами в Бронксе, а Lime, Bird и Veo организовали Празднование вторника, чтобы отметить событие. Жители теперь могут арендовать скутеры в рамках пилотной программы Департамента транспорта Нью-Йорка.
«Это захватывающее объявление, поскольку мы официально предлагаем совместную микромобильность в сообществе Восточного Бронкса», — сказал комиссар DOT Хэнк Гутман.«Поскольку безопасность является нашим главным приоритетом, мы надеемся на продолжение сотрудничества с Bird, Lime и Veo, выборными должностными лицами и местными сообществами Бронкса, чтобы сделать электронный скутер эффективным, удобным и справедливым способом передвижения».
ТАКЖЕ ЧИТАЙТЕ | Мандат Нью-Йорка по вакцинации: что вам нужно для посещения ресторанов, тренажерных залов, мест
Районы от Истчестера и Кооперативного города до Моррис-парка включены в Фазу 1, а Фаза 2 будет включать районы дальше на юг, в том числе Троггс-Нек и Саундвью, в 2022 г.
В целом зона представляет собой территорию площадью 18 квадратных миль, на которой проживает 570 000 жителей, включая 25 000 жителей NYCHA.
«Мы хотим предложить людям решения, — сказал старший директор по связям с государственными органами компании Lime Фил Джонс. «Обеспечение связи, предоставление чего-то устойчивого, справедливого и доступного. Именно так мы делаем эту работу, и это то, что мы надеемся привнести в наши новые предложения здесь с нашими скутерами».
Пилотная программа позволит DOT протестировать различные стратегии управления беспорядком на тротуарах, включая выделенные парковочные загоны и использование данных электронного скутера в реальном времени для обеспечения соблюдения правил парковки.
DOT завершит оценку пилота, которая изучит использование, схемы поездок, безопасность, поведение при парковке электронного скутера, доступность системы и другие факторы.
Компании установили следующие цены на свои скутеры:
—Veo: 1 доллар за разблокировку и 0,39 доллара за минуту
— Лайм: 1 доллар за разблокировку и 0,30 доллара за минуту
— Птица: 1 доллар за разблокировку и 0,39 доллара за минуту
Однако все три варианта электрической мобильности предлагают скидки для людей с низким доходом, студентов и основных рабочих.
Вопросы безопасности будут играть большую роль в успехе или неудаче экологически чистой альтернативы, запускающей весь город, поскольку аварии и травмы являются проблемой для всей страны.
В Чикаго в 2019 году произошло 192 аварии, а в Майами и Форт-Лодердейле — по 129 в том же году.
С тех пор, как в прошлом году использование электронных скутеров стало законным в Нью-Йорке, произошло не менее 575 несчастных случаев, многие из которых были связаны с гонщиками на скутерах, которые травмировали кого-то еще.
Пострадали более 400 велосипедистов и 94 пешехода.
СВЯЗАННЫЕ | В Нью-Йорке растет количество аварий на электросамокатах, и случайные люди получают травмы
Для новичков скорость не превышает 10 миль в час, и вы не можете ездить ночью первые три раза.
Вы должны регистрировать поездки и время, встроенные в программное обеспечение, чтобы отменить меры предосторожности.
Запрещается ездить по тротуару, скутеры должны использоваться на улице, рядом с тротуаром и в условиях дорожного движения.
Все три компании также бесплатно предоставляют шлемы для защиты гонщиков.
Три компании также наняли местных сотрудников и гарантировали ряд мер защиты прав потребителей и труда.
———-
* Получите новости очевидцев
* Другие новости Нью-Йорка
* Отправьте нам новостной совет
* Загрузите приложение abc7NY для предупреждений о последних новостях
* Следуйте за нами на YouTube
Отправить новость Совет
Авторские права © 2021 WABC-TV. Все права защищены.
Гарантия соответствия Форма VEO Инструкции
Идентификационный номер компании
Справочные инструкции: Процедура ОК / КК
КомпанияЮРИДИЧЕСКОЕ название компании, указанное в Разрешении. Будьте осторожны, чтобы не использовать недопустимые сокращения. Является ли компания LLC, Inc или Corp.? Э. И. дю Пон де Nemours and Company часто называют DuPont, но это НЕ ЮРИДИЧЕСКОЕ название, и оно может отличаться для некоторых компаний в зависимости от штата.Включите полное имя для точной идентификации компании: необходимо указать название материнской компании, подразделение и / или дочернюю компанию.
E.I du Pont de Nemours and Company, Подразделение волокна, Чарльстон, Южная Каролина
Улица Адрес:
Укажите почтовый адрес объекта, то есть адрес физического местонахождения (НЕ почтовый адрес или домашний офис) не главный офис сайта, а сайт
обращайтесь к себе. Точное физическое местонахождение источника должно быть задокументировано (подтверждено координатами GPS).При необходимости почтовый адрес и / или адрес домашнего офиса могут
быть указанным на обратной стороне формы или в разделе комментариев.
Телефон (ключевой контакт)
Укажите номер телефона соответствующего контактного лица на предприятии, например, директора предприятия или специалиста по охране окружающей среды.
Идентификационный номер источника
Это поле предназначено для использования персоналом агентства и может использоваться для ввода номера, который агентство использует для идентификации этого конкретного источника, такого как файл штата.
номер, номер системы данных о соответствии или номер национальной системы данных о выбросах — с началом программы выдачи разрешений Раздела V в соответствии с Законом о чистом воздухе 1990 года этот номер
будет идентификационным номером в разрешении Раздела V (разрешение на незначительный или малый синтетический источник) для источника выбросов.
Описание выбросов
Включает информацию, которая определенно устанавливает то, что наблюдалось при выполнении видимых определений (наблюдений). Примечание. Пункты, указанные в этом разделе, могут измениться. несколько раз за период наблюдения. Рекомендуется отметить эти изменения в поле для комментариев рядом с соответствующими значениями непрозрачности (для каждого минута) и справка (буквы а, б, в и т. д.… ..) сделать это в соответствующем месте в этом разделе.
Описание выбросовУкажите физические характеристики и поведение шлейфа (нигде не рассматриваемые в этой форме) и расстояние, на котором он виден. Физические описания могут включать такие такие вещи, как текстура, градация и содержание; примеры: «кружевной», «пушистый», «обильный». «грибовидный рост» (это может указывать на плохой инженерный дизайн при выборе вентилятора), «вздутие», «вздутие», «растекание над горизонтом» и «отделение конденсируемых веществ, не содержащих водяного пара.»Стандартная терминология по шлейфу, показанная внизу страницы 46, может быть используется для описания поведения шлейфа. Поведение обычно используется для определения стабильности атмосферы в день наблюдений за непрозрачностью.
Цвет излученияОбратите внимание на цвет выбросов. Цвет шлейфа иногда может быть полезен при определении состава выбросов, а также служит для документирования общего контраста. между шлейфом и его фоном, как видит наблюдатель непрозрачности.Для выбросов, которые меняют цвет несколько раз в течение периода наблюдения (например, от основная кислородная печь), изменения цвета следует отметить в поле для комментариев рядом с самими значениями непрозрачности.
ВопросыВыбросы отсутствуют, но подразделение ООО «Источник» (известняковая дробилка и сортировочная установка) потенциально может испускать только выбросы белого или светло-серого цвета. Какие цвет свечения? После цвета излучения напишите — «Потенциал — Белый», в начале и конце поставьте — «НЕТ».
Цвет излучения меняется во время чтения? Мне нужно изменить местоположение / фон? Как мне это задокументировать? Менять позу не обязательно, но можно. Используйте верхний индекс a для обозначения сноски или ссылки на комментарий, это может включать изменение цвета излучения, поэтому вы перестали читать в определенное время и возобновили чтение. чтение в определенное время или может просто обозначать изменение цвета, и теперь отсутствие контраста может занижать фактическую непрозрачность, позволяя непрерывное чтение без изменение местоположения.
Я не могу получить контрастный фон — я все еще могу читать? Да. Документирование цвета и фона придаст смысл вашим показаниям, четко обозначив степень контрастности или ее отсутствия.
Если шлейф водяных капель: Это поле заполняется только в том случае, если присутствуют видимые капли воды (см. Видео о шлейфе водяного пара). Отметьте «прикреплено», если конденсация влаги Шлейф, содержащийся в шлейфе, находится внутри штабеля, а шлейф из капель воды виден на выходе из трубы.Отметьте «отслоено», если конденсация происходит на некотором расстоянии с подветренной стороны от выход из трубы, струя капель воды и труба кажутся не связанными.
Шлейфы, содержащие конденсированный водяной пар («шлейфы водяных капель» или «шлейфы пара»), обычно очень белые и вздымающиеся (как белые облака), а затем тонкие в точке диссипация, когда непрозрачность уменьшается с высокого значения (обычно 100%) до нуля, если нет остаточной непрозрачности, вызванной загрязнением в шлейфе.Водяной пар разрушается, испаряясь обратно в атмосферу, причем быстрее в условиях низкой влажности.
Для документального подтверждения наличия или отсутствия конденсированного водяного пара в шлейфе необходимо обратить внимание на две точки.
Первый — Достаточно ли влаги (конденсированной или неконденсированной) в сточных водах для образования капель воды в трубе или в условиях окружающей среды?
Секунда — Если присутствует достаточное количество влаги, существуют ли такие условия в штабеле или окружающей среде, при которых она будет конденсироваться либо перед выходом из штабеля, либо после выхода (когда он встречает окружающий воздух)?
На первый вопрос можно ответить, изучив тип процесса и / или обработку отходящего газа после процесса.Некоторые распространенные источники влаги в шлейфах являются:
- Вода, полученная при сжигании топлива
- Вода, поступающая из мокрых скрубберов
- Вода, вводимая для охлаждения газа перед электрофильтром или другим устройством управления
- Вода, используемая для регулирования температуры химических реакций (охлаждающая вода)
Если вода присутствующие в шлейфе, данные слингового психрометра, которые можно использовать для определения относительной влажности в сочетании с содержанием влаги и Температура отходящего газа может использоваться для прогнозирования вероятности образования парового шлейфа.
Данные предварительного испытания источника могут быть использованы для определения условий технологического потока (влажность и температура) и относительной влажности от ближайшего airport (weather.com или другой сайт) можно использовать для определения условий окружающей среды.
Идентификация точки выброса
Справочные инструкции: Процедура ОК / КК
Содержит информацию, однозначно определяющую точку излучения и ее пространственную связь с положением наблюдателя.Рекомендуется, чтобы расстояния и высоты в этом
раздел следует отмечать в последовательных единицах.
Фотографии являются полезными ссылками в этом разделе, предоставляя вторичные доказательства об исследуемом источнике выбросов и позволяющие проверить их.
осведомлен о процессе. Фотографии полезны в качестве вторичного доказательства, чтобы показать источник и контекст чтения.
Опишите тип и физические характеристики точки выброса.Описания должны быть достаточно конкретными, чтобы выпускное отверстие можно было отличить от всех другие у источника (объекта). Описание типа точки выброса должно указывать, является ли это (1) специально спроектированным выпускным отверстием, таким как дымовая труба, вентиляционное отверстие или крыша. контролировать (имеющий ограниченные выбросы) или (2) источник выбросов, имеющий неограниченные выбросы, такой как штабель для хранения, химический резервуар, операции по транспортировке материалов без воздуховодов. Описание физических характеристик точки излучения должно включать внешний вид (например, цвет, текстура и т. Д.) И геометрию (размер, форма и т. Д.) Стопки. или торговой точки, и ее расположение (если применимо) по отношению к другим узнаваемым ориентирам объекта.
Любые специальные идентификационные коды, используемые агентством или источником для идентификации конкретной дымовой трубы (котел № 3, круглая дымовая труба из красного кирпича, 70 футов в высоту и 10 футов в диаметре) или розетки. следует отметить вместе с описанием; также следует указать источник кода (сторона стека, обозначение объекта, агентство). Не используйте тот же код, что и в разделе A, где указан идентификатор источника. Внимательное изучение этого документа покажет, как всю предоставленную информацию можно использовать для самостоятельной проверки формы.Поэтому это Важно, чтобы этот раздел содержал информацию, на которую можно было бы отдельно ссылаться, чтобы подтвердить правильность идентификации стека / источника. Специальная идентификация код не следует использовать отдельно (котел № 3) для описания точки выбросов, поскольку они иногда неверны и также требуют вторичной ссылки. Наблюдатель должен быть достоверность источника считываемых выбросов (наблюдатель должен иметь четкий и беспрепятственный обзор). Описание точки излучения вместе с идентификация технологического оборудования и контрольного оборудования должна способствовать достижению этой цели.Если указана высота, то она должна соответствовать высоте над уровнем земли. Информация должна согласовываться с применимой информацией о разрешении и поддаваться проверке с ее помощью.
Высота над уровнем землиУкажите высоту дымовой трубы или другого выпускного отверстия от фундамента. Эта информация обычно доступна из файлов агентства, инженерных чертежей или компьютерные распечатки (например, распечатки NEDS). Информация может быть получена с помощью комбинации дальномера и уровня Абни или инклинометра.Высота может также подлежат оценке. Однако будьте осторожны, чтобы не допустить ошибок вашей оценки — например, я нахожусь на расстоянии 3 высоты стека, а дальномер дает мне 300 футов, следовательно, это 100 ноги.
Высота относительно наблюдателяУкажите приблизительную высоту выпускного отверстия дымовой трубы (или другого типа выпускного отверстия) над положением наблюдателя. Это измерение указывает на то, что наблюдатель положение по отношению к основанию стека (т.е. выше или ниже основания) и необходим, если выполняется расчет угла наклона. Ожидается подтверждение того, что наклон расчет углов не требуется.
Расстояние от наблюдателяЗапишите расстояние от точки наблюдения до выхода выбросов. Это измерение может быть выполнено с помощью дальномера. Карта (или GPS) также может использоваться для оценки расстояние. Это измерение должно быть достаточно точным, когда наблюдатель находится близко к штабелю (в пределах трех высот).Точность важна, потому что ее можно использовать в сочетании с высотой выпускного отверстия относительно наблюдателя для определения угла наклона, под которым проводились наблюдения (см. рис. 2). Точное определение наклонный угол становится важным при вычислении точного смещения, присущего показаниям непрозрачности, сделанным, когда наблюдатель находится в пределах трех высот стопки. Небольшие источники которые доступны, могут быть измерены с помощью рулетки, ролика / счетчика или наблюдателем.
Технологическое и контрольное оборудование
Регуляторы
Включите описание процесса и устройства управления, состоящее из нескольких слов, указание текущей производственной мощности или режима процесса и рабочего состояния устройства управления. оборудование. Примечание. В этом разделе, в частности, содержится информация, которую, вероятно, придется получить от официального представителя завода. Персонал EPA просит чиновника завода информация требует одобрения OMB, активного расследования дела или заметного отказа от ответственности, что должностное лицо не обязано отвечать.Поскольку объект может считают их производительность или другую информацию о технологическом процессе собственностью, инспектор должен специально проинформировать их, что они имеют право требовать, чтобы это информация должна быть предоставлена в соответствии с положениями о конфиденциальной деловой информации 40 CFR 2, подраздел 8.
ОбъектыТребуемая информация различается в зависимости от цели, для которой она должна использоваться. Приведенные выше комментарии к регулирующим органам применимы, когда они должны использоваться для правоприменительные меры и судебные разбирательства, в которых регулирующий орган должен быть уверен в соблюдении правильных процедур получения доказательств.Скорее всего в требуемый отчет (представление NSPS или Раздела V), вы захотите воспользоваться своими правами в соответствии с 40 CFR 2, подраздел 8, чтобы вся эта информация оставалась конфиденциальной.
Для целей NSPS важно полностью задокументировать марку, модель и серийный номер оборудования. Рабочий режим относится к производственной мощности. Для В целях NSPS вы должны достичь 90% желаемого рабочего предела, чтобы доказать, что оборудование соответствует экологическим требованиям при желаемом рабочем пределе (т.е. если операция предназначена для производства 1000 виджетов в час. Тест на соответствие NSPS должен проводиться не менее 900 виджетов в час, чтобы не снижать рейтинг. предел добычи, применяемый к операции). Вам будет разрешено использовать 10% сверх указанного (или предложенного) лимита или до 1100 виджетов в час без подтверждения соответствие по более высокой ставке. Достижение более высоких эксплуатационных возможностей, чем указано на паспортной табличке. Вероятно, в рамках требуемого отчета вы захотите воспользоваться своими правами в возрасте до 40 лет. CFR 2, подраздел 8, так что вся эта информация является частной.
Раздел V предназначен для других целей. Это ежедневные, еженедельные, ежемесячные, иногда годовые или меньшие потребности. Марка, модель и серийный номер не требуют подтверждения. ежедневно, но вам нужно быть уверенным, что вы смотрите на правильную стопку (особенно консультантам необходимо проверять стопку — фотографии помогают).
Технологическое оборудованиеВведите описание, которое четко идентифицирует технологическое оборудование и тип объекта, который излучает (или может испускать) шлейф или выбросы, которые необходимо прочитать.В описание должно быть кратким, но должно включать как можно больше информации (полной, но краткой), как показано в следующих примерах.
Уголь Blr- # 4 / Power Plt | # 2 Жаровня на жидком топливе / химическая плита | Коническая печь для сжигания древесных отходов |
Покрасочная камера / Автозавод | Дробилка первичного дробления №1 на Rock Qry | Дробилка первичного дробления №2 на Rock Qry |
Дробилка первичного дробления на карьере | Печь для отверждения стекловолокна | Печь реверберации / Медеплавильный завод |
Печь с основным кислородом / сталелитейный завод | Шаровая мельница / цементный завод | Печь для цементного завода |
Если показание относится к NSPT (New Source Performance Test), приложите документацию, которая предоставляет полное описание процесса, включая марку, модель и серийный номер на оборудование.Если новый блок (той же марки и модели) заменяет старый блок, тогда для нового блока необходимо выполнить NSPT.
Режим работыВ зависимости от типа технологического оборудования и конкретной ситуации эта информация может варьироваться от количественной оценки текущей рабочей скорости до описания часть формы процесса периодического действия, непрозрачность которой считывается, с объяснением того, как оборудование работает в настоящее время, например, «состояние нарушения», «запуск» или «неисправность.«Для целей NSPT эти« условия »будут исключены, как и любое время простоя. Читайте и сообщайте только о времени работы и фактической скорости работы которые можно задокументировать. Другие примеры включают «90-процентную мощность» для котла или «85-процентную производительность» (предполагается, что производительность заводской таблички ранее сообщалась EPA как коэффициент NSPT) для вытяжной площади литейного производства серого чугуна. Для сталеплавильного производства записи должны включать точную часть технологического цикла, для которой показания производятся, такие как «зарядка», или «постукивание».В большинстве случаев эту информацию необходимо получить у представителя завода. Часто это можно согласовать с время чтения до или после точного времени записи необходимо будет сопоставить. Также может быть задержка между этапом процесса и фактическим выбросом. вхождение.
Управляющее оборудованиеУкажите типы контрольного оборудования, используемого в технологической системе после рассматриваемого технологического оборудования (например, «электрофильтр с горячей стороной»).Это может потребует нескольких этапов, поскольку современная электростанция, работающая на чистом угле, будет включать в себя электрофильтр и мокрый (или сухой) скруббер.
Режим работыУкажите, каким образом контрольное оборудование используется во время наблюдений за непрозрачностью (например, 1 поле из 8 сработало на ESP, скруббер работает без вода — или при расходе и pH, отключение, автономный режим) и рабочий режим (например, автоматический, ручной, байпасный). Эту информацию следует получать у представителя завода (поскольку в противном случае он является собственностью и незаконным поиском и потенциально не может быть допущен ни к какому процессу — SEE 40 CFR 2, subpart 8)
При выполнении теста производительности нового источника необходимо указать марку, модель и серийный номер управляющего оборудования, а также полное описание работы.Рабочий режим должен включать все параметры, применимые к этому типу управляющего оборудования, такие как: для скруббера: расход воздуха, падение давления, расход воды и pH или рукавный фильтр — падение давления и расход воздуха или для первичной дробилки в карьере расход воды (галлонов в минуту).
Reinecker Vision GmbH | VEO SPLIT
С помощью этих файлов cookie мы стремимся улучшить наше предложение для наших пользователей.С помощью анонимных данных пользователей веб-сайта мы можем оптимизировать поток пользователей. Это позволяет нам улучшать рекламу и содержание веб-сайтов.
Имя | Назначение | Срок службы | Тип | Провайдер |
---|---|---|---|---|
_ga | Используется для различения пользователей. | 2 годы | HTML | |
_gid | Используется для различения пользователей. | 24 часы | HTML | |
_gat | Используется для ограничения скорости запросов. | 1 минута | HTML |
от Veorra | Слушайте онлайн бесплатно на SoundCloud
ЯБЛОЧНАЯ МУЗЫКА: http://smarturl.it/v_emerald SPOTIFY: http: // sptfy.com / v_emerald ПОДДЕРЖКА НА ITUNES: http://po.st/vemerald YOUTUBE: http://www.youtube.com/c/veorra INSTAGRAM: http://www.instagram.com/veorra TWITTER: http://www.twitter.com/veorra FACEBOOK: http://www.facebook.com/veorra ОБЪЯВЛЕНИЕ: http://sptfy.com/veorra ЯБЛОЧНАЯ МУЗЫКА: http://smarturl.it/veorra ПОДПИСАТЬСЯ НА БОЛЬШЕ МУЗЫКИ.
э-э э-э раннее э-э э-э, раннее
эээ ухо рано ээээ раннее
🖤
Комментарий Fxn
цвет -_-
Комментарий от CHAEL
евро
потрясающий трек !!
Экстаз наполнен этой песней!
Мне нравится эта музыка
Комментарий NeCo
Стрела
я люблю этот søng
круто
это
Отличные биты, отличный вокал, отличное сочетание.Продолжайте хорошую работу!
Комментарий от zYkIe
бля да
Я люблю это
этот цыпленок огонь
<3
Комментарий от @ 99
☝
Обновление
Комментарий LD
Луковый рис!
Любовь, эта капля
Комментарий от Ghxst
Нету ухмылки без зависти
Накачка — моя любимая деталь
Не могу перестать слушать…
Люблю свою песню, это круто: D
Поп: D
ЛУЧШИЙ
АХХХХХХ
я люблю это падение
Веорра горячая в реальной жизни девушка с красивым голосом и лицом хммм
Требования к сайту — TD Ameritrade Veo Dashboard
Минимальные системные требования
Этот сайт поддерживает перечисленные ниже устройства, операционные системы и браузеры.
Требования к операционной системе
Устройство | Тип | Операционная система | Браузер |
Настольный компьютер / ноутбук | ПК | Windows® 7 или новее | IE 11+ |
Mac | Mac OS® 10.8 или новее | Хром 30+ | |
Safari 7+ | |||
Firefox 27+ | |||
Таблетка | Galaxy Pad / Samsung | Android 4.2.x | Хром 30+ |
IPad | / Apple | iOS 7.x | Safari 6+ |
Смартфон | Galaxy S5 / Samsung | Android 4.2.x | Хром 30+ |
iPhone 5S / Apple | iOS 7.x | Safari 6+ |
Настройки дисплея
На настольных компьютерах и ноутбуках этот веб-сайт рассчитан на минимальное разрешение 1024 x 768 и минимальную глубину цвета 16K.
Если вы используете ПК, вы можете изменить глубину цвета и / или разрешение, перейдя в Панель управления , выбрав Дисплей и выбрав Настройки .
Если вы используете Macintosh, вы можете изменить глубину цвета и / или разрешение, перейдя в Системные настройки и выбрав Дисплеи .
Всплывающие окна
На этом веб-сайте используются всплывающие окна. Пожалуйста, включите ваш браузер, чтобы разрешить всплывающие окна с этого сайта.
.